Evolution i biologi: Definition, teori, beviser og naturlig udvælgelse

Beviserne for evolutionen er beskrevet i en række bøger. Nogle af disse beviser diskuteres her.

Fossiler viser, at der er sket forandringer

Indseelsen af, at nogle bjergarter indeholder fossiler, var en meget vigtig begivenhed i naturhistorien. Der er tre dele i denne historie:

1. Indse, at ting i sten, der så organiske ud, i virkeligheden var ændrede rester af levende væsener. Dette blev fastslået i det 16. og 17. århundrede af Conrad Gessner, Nicolaus Steno, Robert Hooke og andre.

2. At indse, at mange fossiler repræsenterede arter, som ikke eksisterer i dag. Det var Georges Cuvier, den sammenlignende anatom, der beviste, at der fandt uddøen sted, og at forskellige lag indeholdt forskellige fossiler. ^p108

3. At indse, at tidlige fossiler var enklere organismer end senere fossiler. Desuden ligner fossilerne mere nutidens fossiler jo senere stenene er.

"Det mest overbevisende bevis for, at evolutionen finder sted, er opdagelsen af uddøde organismer i ældre geologiske lag... Jo ældre lagene er ... jo mere forskellige vil fossilet være fra levende repræsentanter ... det kan man forvente, hvis faunaen og floraen i de tidligere lag gradvist havde udviklet sig til deres efterkommere. Ernst Mayr ^p13

Geografisk fordeling

Dette er et emne, som fascinerede både Charles Darwin og Alfred Russel Wallace. Når der opstår nye arter, som regel ved opsplitning af ældre arter, sker det ét sted i verden. Når først den er etableret, kan en ny art sprede sig til nogle steder og ikke andre.

Australasien

Australasien har været adskilt fra de andre kontinenter i mange millioner år. I den største del af kontinentet, Australien, er 83 % af pattedyrene, 89 % af krybdyrene, 90 % af fiskene og insekterne og 93 % af padderne endemiske. De indfødte pattedyr er for det meste pungdyr som kænguruer, bandicoots og quolls. I modsætning hertil er pungdyr i dag helt fraværende i Afrika og udgør en lille del af pattedyrfaunaen i Sydamerika, hvor opossum, spidsmusopossum og monito del monte forekommer (se den store amerikanske udveksling).

De eneste nulevende repræsentanter for primitive æglæggende pattedyr (monotreme) er pighvarerne og næbdyret. De findes kun i Australasien, som omfatter Tasmanien, Ny Guinea og Kangaroo Island. Disse monotreme dyr findes slet ikke i resten af verden. På den anden side mangler Australien mange grupper af placenta-pattedyr, som er almindelige på andre kontinenter (kødædere, artiodaktyler, spidsmus, egern, lagomorfer), selv om der findes indfødte flagermus og gnavere, som er kommet senere.

Den evolutionære historie er, at placentapattedyr udviklede sig i Eurasien og udryddede pungdyrene og monotreme dyrene, hvor de spredte sig. De nåede ikke Australasien før for nylig. Det er den simple årsag til, at Australien har de fleste af verdens pungdyr og alle verdens monotreeusdyr.

Udvikling af heste

Udviklingen af hestefamilien (Equidae) er et godt eksempel på den måde, som evolutionen fungerer på. Det ældste fossil af en hest er ca. 52 millioner år gammelt. Det var et lille dyr med fem tæer på forfødderne og fire på bagfødderne. På det tidspunkt var der flere skove i verden end i dag. Denne hest levede i skoven og spiste blade, nødder og frugt med sine simple tænder. Den var kun omtrent lige så stor som en ræv.

For omkring 30 millioner år siden begyndte verden at blive køligere og tørrere. Skovene skrumpede, græsarealerne blev større, og hestene ændrede sig. De spiste græs, de blev større og løb hurtigere, fordi de skulle undslippe hurtigere rovdyr. Da græs slider på tænderne, havde heste med længerevarende tænder en fordel.

I det meste af denne lange periode var der en række hestetyper (slægter). Nu findes der imidlertid kun én slægt: den moderne hest, Equus. Den har tænder, der vokser hele livet, hove på enkelte tæer, store lange ben til at løbe med, og dyret er stort og stærkt nok til at overleve på den åbne slette. Heste levede i det vestlige Canada indtil for 12.000 år siden, men alle heste i Nordamerika uddøde for ca. 11.000 år siden. Årsagerne til denne udryddelse er endnu ikke klarlagt. Klimaændringer og menneskers overdrevne jagt er blevet foreslået.

Forskerne kan altså se, at der er sket ændringer. De er sket langsomt over en lang periode. Hvordan disse ændringer er sket, forklares af evolutionsteorien.

Hawaiian Drosophila (frugtfluer)

På omkring 17.000 km2 (17.000 km² ) har Hawaiiøerne den mest forskelligartede samling af Drosophila-fluer i verden, der lever i alt fra regnskove til bjergenge. Der kendes ca. 800 hawaiianske frugtfluearter.

Genetiske beviser viser, at alle de indfødte arter af frugtfluer på Hawaii nedstammer fra en enkelt forfaderart, der kom til øerne for ca. 20 millioner år siden. Senere adaptiv stråling blev forårsaget af manglende konkurrence og en bred vifte af ledige nicher. Selv om det ville være muligt for en enkelt drægtig hun at kolonisere en ø, er det mere sandsynligt, at det har været en gruppe fra samme art.

Udbredelse af Glossopteris

Kombinationen af kontinentaldrift og evolution kan forklare det, der findes i de fossile optegnelser. Glossopteris er en uddød art af frøgræsfrøplanter fra Perm-perioden på det gamle superkontinent Gondwana.

Glossopteris-fossiler er fundet i permiske lag i det sydøstlige Sydamerika, det sydøstlige Afrika, hele Madagaskar, det nordlige Indien, hele Australien, hele New Zealand og spredt på den sydlige og nordlige kant af Antarktis.

I Perm var disse kontinenter forbundet som Gondwana. Dette vides af magnetiske striber i klipperne, andre fossilfordelinger og istidsridser, der peger væk fra det tempererede klima på Sydpolen i Perm. ^p103

Fælles afstamning

Når biologer ser på levende væsener, kan de se, at dyr og planter tilhører grupper, som har noget til fælles. Charles Darwin forklarede, at dette følger naturligt, hvis "vi anerkender den fælles afstamning af beslægtede former, sammen med deres ændring gennem variation og naturlig udvælgelse". ^p402p456

For eksempel er alle insekter beslægtede. De deler en grundlæggende kropsplan, hvis udvikling styres af overordnede regulerende gener. De har seks ben, de har hårde dele på ydersiden af kroppen (et exoskelet), de har øjne, der består af mange separate kamre, osv. Biologer forklarer dette med evolution. Alle insekter er efterkommere af en gruppe dyr, der levede for længe siden. De beholder stadig den grundlæggende plan (seks ben osv.), men detaljerne ændres. De ser anderledes ud nu, fordi de har ændret sig på forskellige måder: det er evolution.

Det var Darwin, der først foreslog, at alt liv på Jorden havde en enkelt oprindelse, og at der fra denne begyndelse "er udviklet og udvikles uendelige former af de smukkeste og mest vidunderlige".^p490 Beviserne fra molekylærbiologien har i de senere år støttet ideen om, at alt liv er beslægtet ved fælles afstamning.

Vestigiale strukturer

Stærkt bevis for fælles afstamning kommer fra rudimentære strukturer.^p397 De ubrugelige vinger hos flydeløse biller er forseglet under sammenvoksede vingedæksler. Dette kan ganske enkelt forklares ved, at de nedstammer fra forfædrene, som havde vinger, der fungerede. ^p49

Rudimentære kropsdele, som er mindre og enklere i deres struktur end tilsvarende dele hos forfædres arter, kaldes rudimentære organer. Disse organer er funktionelle hos forfædrenes arter, men er nu enten ufunktionelle eller tilpasset til en ny funktion. Eksempler herpå er hvalernes bækkenbælter, fluers halterer (bagvinger), vinger hos flugløse fugle og bladene hos visse xerofytter (f.eks. kaktusser) og parasitære planter (f.eks. skræppe).

Men rudimentære strukturer kan få deres oprindelige funktion erstattet af en anden. F.eks. hjælper halterne hos fluer med at holde insektet i balance under flyvning, og strudsens vinger bruges til parringsritualer og til aggressiv optræden. Hos pattedyr er øreknoglerne tidligere knogler i underkæben.

"De rudimentære organer fortæller klart og tydeligt deres oprindelse og betydning..." (s. 262). "Rudimentære organer ... er optegnelser af en tidligere tilstand og er udelukkende blevet bevaret, selvom arvekræfterne ... langt fra at udgøre en vanskelighed, som de helt sikkert gør i den gamle skabelseslære, kunne de endda have været forudset i overensstemmelse med de synspunkter, der her er forklaret" (s402). Charles Darwin.

I 1893 udgav Robert Wiedersheim en bog om menneskets anatomi og dens relevans for menneskets udviklingshistorie. Denne bog indeholdt en liste over 86 menneskelige organer, som han anså for rudimentære. Denne liste indeholdt eksempler som f.eks. blindtarmen og den 3. kindtand (visdomstænder).

Et andet eksempel er et stærkt greb fra en baby. Det er en rudimentær refleks, et levn fra fortiden, hvor babyer fra før menneskealderen klamrede sig til deres mødres hår, mens mødrene svingede sig gennem træerne. Dette bekræftes af babyernes fødder, som krøller sig sammen, når den sidder ned (primatbabyer griber også med fødderne). Alle primater undtagen det moderne menneske har tykt kropshår, som et spædbarn kan klamre sig til, i modsætning til det moderne menneske. Grebsrefleksen gør det muligt for moderen at undslippe fare ved at klatre op i et træ ved hjælp af både hænder og fødder.

Vestigiale organer har ofte en vis selektion imod sig. De oprindelige organer krævede ressourcer, nogle gange enorme ressourcer. Hvis de ikke længere har en funktion, forbedrer en reduktion af deres størrelse deres fitness. Og der er direkte beviser for udvælgelse. Nogle hulekrebsdyr reproducerer sig bedre med mindre øjne end dem med større øjne. Det kan skyldes, at det nervevæv, der varetager synet, nu bliver tilgængeligt til at håndtere andre sanseindtryk. ^p310

Embryologi

Allerede i det 18. århundrede vidste man, at embryoner af forskellige arter lignede hinanden meget mere end de voksne. Især afspejler nogle dele af embryoner deres evolutionære fortid. F.eks. udvikler landhvirveldyrs embryoner gællespalte ligesom fiskeembryoner. Dette er naturligvis kun et midlertidigt stadium, som giver anledning til mange strukturer i halsen på krybdyr, fugle og pattedyr. Proto-killeslidserne er en del af et kompliceret udviklingssystem: det er derfor, at de har overlevet.

Et andet eksempel er de embryonale tænder hos baleinhvaler. De går senere tabt. Baleenfilteret er udviklet af forskelligt væv, kaldet keratin. Tidlige fossile baleinhvaler havde faktisk også tænder ud over baleinen.

Et godt eksempel er en havtaske. Det tog mange århundreder, før naturhistorikerne opdagede, at barnekrebs var krebsdyr. Deres voksne dyr ligner ikke andre krebsdyr, men deres larver ligner meget andre krebsdyr.

Kunstig udvælgelse

Charles Darwin levede i en verden, hvor husdyrhold og domesticerede afgrøder var af afgørende betydning. I begge tilfælde valgte landmændene at avle individer med særlige egenskaber og forhindrede avl af individer med mindre ønskværdige egenskaber. I det attende og tidlige nittende århundrede var der en vækst i det videnskabelige landbrug, og kunstig avl var en del af dette.

Darwin diskuterede kunstig selektion som en model for naturlig selektion i første udgave af sit værk On the Origin of Species fra 1859 i kapitel IV: Natural selection:

"Selv om udvælgelsesprocessen er langsom, kan det svage menneske gøre meget ved hjælp af sin kunstige udvælgelseskraft, så kan jeg ikke se nogen grænse for den mængde af forandringer ... der kan ske i løbet af lang tid ved hjælp af naturens udvælgelseskraft".^p109

Nikolai Vavilov viste, at rug, der oprindeligt var ukrudt, blev en kulturplante ved utilsigtet udvælgelse. Rug er en mere hårdfør plante end hvede: den overlever under mere barske forhold. Efter at være blevet en afgrødeplante ligesom hvede kunne rug blive en afgrødeplante i barske områder som f.eks. bakker og bjerge.

Der er ingen reel forskel på de genetiske processer, der ligger til grund for kunstig og naturlig selektion, og begrebet kunstig selektion blev brugt af Charles Darwin som en illustration af den bredere proces med naturlig selektion. Der er dog praktiske forskelle. Eksperimentelle undersøgelser af kunstig selektion viser, at "udviklingshastigheden i selektionseksperimenter er mindst to størrelsesordener (dvs. 100 gange) større end nogen hastighed, der er set i naturen eller i fossilregistret". ^p157

Kunstige nye arter

Nogle har ment, at kunstig udvælgelse ikke kunne frembringe nye arter. Nu ser det ud til, at det kan det.

Nye arter er blevet skabt ved husdyrhold, men detaljerne er ukendte eller uklare. F.eks. blev tamfår skabt ved hybridisering og producerer ikke længere levedygtige afkom med Ovis orientalis, en art, som de stammer fra. Tamkvæg kan derimod betragtes som samme art som flere varianter af vilde okser, gaur, yak osv., da de let producerer frugtbart afkom med dem.

De bedst dokumenterede nye arter stammer fra laboratorieforsøg i slutningen af 1980'erne. William Rice og G.W. Salt avlede frugtfluer, Drosophila melanogaster, ved hjælp af en labyrint med tre forskellige valg af levesteder, f.eks. lys/mørke og vådt/tørt. Hver generation blev sat ind i labyrinten, og de grupper af fluer, der kom ud af to af de otte udgange, blev sat fra hinanden for at yngle med hinanden i deres respektive grupper.

Efter 35 generationer var de to grupper og deres afkom isoleret reproduktivt på grund af deres stærke habitatpræferencer: de parrede sig kun inden for de områder, de foretrak, og parrede sig derfor ikke med fluer, der foretrak andre områder.

Diane Dodd kunne også vise, hvordan reproduktiv isolation kan udvikle sig fra parringspræferencer hos Drosophila pseudoobscura-frugtfluer efter kun otte generationer ved hjælp af forskellige fødevaretyper, stivelse og maltose.

Dodds eksperiment har været let for andre at gentage. Det er også blevet udført med andre frugtfluer og fødevarer.

Konstaterbare ændringer

Nogle biologer siger, at der er tale om evolution, når et træk, der er genetisk betinget, bliver mere eller mindre almindeligt i en gruppe af organismer. Andre kalder det evolution, når der opstår nye arter.

Forandringer kan ske hurtigt i de mindre, mere simple organismer. F.eks. kan mange bakterier, der forårsager sygdomme, ikke længere dræbes med nogle af de antibiotiske lægemidler. Disse lægemidler har kun været i brug i ca. 80 år, og i begyndelsen virkede de særdeles godt. Bakterierne har udviklet sig, så de ikke længere er påvirket af antibiotika længere. Medicinen dræbte alle bakterier undtagen nogle få, som havde en vis resistens. Disse få resistente bakterier producerede den næste generation.

Coloradobillen er berømt for sin evne til at modstå pesticider. I løbet af de sidste 50 år er den blevet modstandsdygtig over for 52 kemiske forbindelser, der anvendes i insekticider, herunder cyanid. Dette er naturlig udvælgelse, der er blevet fremskyndet af de kunstige betingelser. Det er dog ikke alle populationer, der er resistente over for alle kemikalier. Populationerne bliver kun resistente over for de kemikalier, der anvendes i deres område.

Selv om der var en række naturhistorikere i det 18. århundrede, der havde en vis idé om evolution, kom de første velformede idéer i det 19. århundrede. Tre biologer er de vigtigste.

Lamarck

Jean-Baptiste de Lamarck (1744-1829), en fransk biolog, hævdede, at dyrene ændrede sig i henhold til naturlove. Han sagde, at dyr kunne give egenskaber, som de havde erhvervet i løbet af deres liv, videre til deres afkom ved hjælp af arv. I dag er hans teori kendt som lamarckisme. Dens hovedformål er at forklare tilpasninger ved hjælp af naturlige midler. Han foreslog en tendens til, at organismer bliver mere komplekse, idet de bevæger sig opad på en stige af fremskridt, plus brug og afvikling.

Lamarcks idé var, at en girafs hals blev længere, fordi den forsøgte at nå højere op. Denne idé mislykkedes, fordi den var i modstrid med arvelighed (Mendels arbejde). Mendel gjorde sine opdagelser omkring et halvt århundrede efter Lamarcks arbejde.

Darwin

Charles Darwin (1809-1882) skrev sin bog Om arternes oprindelse i 1859. I denne bog fremlagde han mange beviser for, at evolutionen havde fundet sted. Han foreslog også naturlig udvælgelse som den måde, hvorpå evolutionen havde fundet sted. Men Darwin forstod ikke noget om genetik og om, hvordan egenskaber faktisk blev videregivet. Han kunne ikke præcist forklare, hvad der fik børn til at ligne deres forældre.

Ikke desto mindre var Darwins forklaring på evolutionen grundlæggende korrekt. I modsætning til Lamarck var Darwins idé, at giraffens hals blev længere, fordi de med længere halse overlevede bedre.^p177/9 Disse overlevende gav deres gener videre, og med tiden fik hele arten længere halse.

Wallace

Alfred Russel Wallace OM FRS (1823-1913) var en britisk naturforsker, opdagelsesrejsende, biolog og social aktivist. Han fremsatte en teori om naturlig udvælgelse på omtrent samme tid som Darwin. Hans idé blev offentliggjort i 1858 sammen med Charles Darwins idé.

Mendel

En østrigsk munk ved navn Gregor Mendel (1822-1884) forædlede planter. I midten af det 19. århundrede opdagede han, hvordan egenskaber blev videregivet fra den ene generation til den næste.

Han brugte ærter til sine eksperimenter: Nogle ærter har hvide blomster, andre røde. Nogle ærter har grønne frø, og andre har gule frø. Mendel brugte kunstig bestøvning til at forædle ærterne. Hans resultater behandles nærmere i Mendelsk arv. Darwin mente, at arven fra begge forældre blandede sig med arven fra begge forældre. Mendel beviste, at generne fra de to forældre forbliver adskilt og kan gives uændret videre til senere generationer.

Mendel offentliggjorde sine resultater i et tidsskrift, der ikke var så kendt, og hans opdagelser blev overset. Omkring år 1900 blev hans arbejde genopdaget. Gener er informationsstykker, der består af DNA, og som fungerer som et sæt instruktioner. Der findes et sæt gener i alle levende celler. Sammen organiserer generne den måde, hvorpå et æg udvikler sig til en voksen. Hos pattedyr og mange andre levende væsener kommer en kopi af hvert gen fra faderen og en anden kopi fra moderen. Nogle levende organismer, herunder nogle planter, har kun én forælder og får derfor alle deres gener fra dem. Disse gener skaber de genetiske forskelle, som evolutionen virker på.

Darwins On the Origin of Species har to temaer: beviserne for evolutionen og hans ideer om, hvordan evolutionen fandt sted. Dette afsnit omhandler det andet tema.

Variation

De første to kapitler af Oprindelsen omhandler variation hos tamme planter og dyr og variation i naturen.

Alle levende væsener udviser variation. Alle populationer, der er blevet undersøgt, viser, at dyr og planter varierer lige så meget som mennesker gør.^p90 Dette er et stort faktum i naturen, og uden det ville evolutionen ikke finde sted. Darwin sagde, at ligesom mennesket udvælger det, han ønsker hos sine husdyr, så er det i naturen variationen, der gør det muligt for den naturlige udvælgelse at virke.

Et individs egenskaber påvirkes af to ting: arv og miljø. For det første styres udviklingen af gener, der nedarves fra forældrene. For det andet medfører livet sine egne påvirkninger. Nogle ting er helt arvelige, andre delvist, og nogle er slet ikke arvelige.

Øjenfarven er helt arvelig; den er et genetisk træk. Højde eller vægt er kun delvis arvelig, og sproget er slet ikke arveligt. Bare for at gøre det klart: At mennesker kan tale er arveligt, men hvilket sprog der tales, afhænger af, hvor et menneske bor, og hvad det får lært. Et andet eksempel: Et menneske arver en hjerne med en noget varierende kapacitet. Hvad der sker efter fødslen, afhænger af mange ting som f.eks. hjemmemiljø, uddannelse og andre erfaringer. Når en person er voksen, er hans hjerne det, som arven og livserfaringerne har gjort den til.

Evolutionen vedrører kun de træk, der kan nedarves helt eller delvist. De arvelige egenskaber overføres fra den ene generation til den næste gennem generne. En persons gener indeholder alle de egenskaber, som den arver fra sine forældre. Livsulykker overføres ikke til andre. Desuden lever hver person naturligvis et noget forskelligt liv: det øger forskellene.

Organismer i enhver population varierer i reproduktionssucces.^p81 Ud fra et evolutionært synspunkt betyder "reproduktiv succes" det samlede antal afkom, der lever og kan yngle og efterlade sig afkom.

Arvelig variation

Variation kan kun påvirke fremtidige generationer, hvis den går i arv. På grund af Gregor Mendels arbejde ved vi, at meget variation er arvelig. Mendels "faktorer" kaldes nu for gener. Forskning har vist, at næsten alle individer i en seksuelt reproducerende art er genetisk unikke. ^p204

Den genetiske variation øges ved genmutationer. DNA reproducerer sig ikke altid nøjagtigt. Der forekommer sjældne ændringer, og disse ændringer kan gå i arv. Mange ændringer i DNA forårsager fejl; nogle er neutrale eller endog fordelagtige. Dette giver anledning til genetisk variation, som er evolutionens kimkorn. Seksuel reproduktion ved krydsning af kromosomer under meiose spreder variationen gennem populationen. Andre begivenheder, som f.eks. naturlig udvælgelse og drift, reducerer variationen. Så en population i naturen har altid variation, men detaljerne ændrer sig hele tiden. ^p90

Naturlig udvælgelse

Evolutionen foregår hovedsageligt ved naturlig udvælgelse. Hvad betyder det? Dyr og planter, der er bedst tilpasset deres omgivelser, vil i gennemsnit overleve bedre. Der er en kamp om tilværelsen. De, der overlever, vil producere den næste generation. Deres gener vil blive videregivet, og generne fra dem, der ikke reproducerede sig, vil ikke blive videregivet. Dette er den grundlæggende mekanisme, som ændrer en population og forårsager evolution.

Naturlig udvælgelse forklarer, hvorfor levende organismer ændrer sig over tid og får den anatomi, de funktioner og den adfærd, som de har. Det fungerer på følgende måde:

1. Alle levende væsener har en sådan frugtbarhed, at deres befolkningsstørrelse kan vokse hurtigt i al evighed.
2. Vi kan se, at befolkningernes størrelse ikke stiger i samme omfang. For det meste forbliver antallet omtrent det samme.
3. Fødevarer og andre ressourcer er begrænsede. Derfor er der konkurrence om mad og ressourcer.
4. Der er ikke to personer, der er ens. Derfor har de ikke de samme muligheder for at leve og formere sig.
5. En stor del af denne variation kan være arvelig. Forældre giver sådanne træk videre til deres børn gennem deres gener.
6. Den næste generation kan kun komme fra dem, der overlever og formerer sig. Efter mange generationer af dette vil befolkningen have flere nyttige genetiske forskelle og færre skadelige. Naturlig udvælgelse er i virkeligheden en udelukkelsesproces.^p117 Elimineringen skyldes den relative tilpasning mellem individerne og det miljø, de lever i.

Udvælgelse i naturlige populationer

Der er nu mange tilfælde, hvor det er blevet bevist, at naturlig selektion forekommer i vilde populationer. Næsten alle undersøgte tilfælde af camouflage, mimik og polymorfi har vist stærke virkninger af udvælgelse.

Selektionskraften kan være meget stærkere, end de tidlige populationsgenetikere troede. Resistensen over for pesticider er vokset hurtigt. Resistens over for warfarin hos rotter (Rattus norvegicus) voksede hurtigt, fordi de, der overlevede, udgjorde en større og større del af populationen. Undersøgelser viste, at i fravær af warfarin var den resistente homozygot 54 % dårligere stillet end den normale homozygot af vildtype.^p182 Denne store ulempe blev hurtigt overvundet ved selektion for warfarinresistens.

Pattedyr kan normalt ikke drikke mælk som voksne, men mennesker er en undtagelse. Mælk fordøjes af enzymet laktase, som slukkes, når pattedyr holder op med at få mælk fra deres mødre. Menneskers evne til at drikke mælk som voksne skyldes en laktase-mutation, som forhindrer denne afbrydelse. Menneskepopulationer har en høj andel af denne mutation i alle de områder, hvor mælk er vigtig i kosten. Udbredelsen af denne "mælketolerance" fremmes af naturlig udvælgelse, fordi den hjælper mennesker til at overleve, hvor der er mælk til rådighed. Genetiske undersøgelser tyder på, at de ældste mutationer, der forårsager laktaseoverlevelsen, først har nået høje niveauer i de menneskelige befolkninger inden for de sidste 10 000 år. Derfor nævnes laktasepersistens ofte som et eksempel på nyere menneskelig evolution. Da laktaseoverlevelsen er genetisk, mens husdyrholdet er et kulturelt træk, er der tale om en genetisk-kulturel koevolution.

Tilpasning

Tilpasning er et af de grundlæggende fænomener i biologien. Gennem tilpasningsprocessen bliver en organisme bedre egnet til sit levested.

Tilpasning er en af de to hovedprocesser, der forklarer de mange forskellige arter, vi ser i biologien. Den anden er artsdannelse (artsopsplitning eller kladogenese). Et yndet eksempel, der i dag bruges til at studere samspillet mellem tilpasning og artsdannelse, er udviklingen af cichlidefisk i afrikanske floder og søer.

Når folk taler om tilpasning, mener de ofte noget, der hjælper et dyr eller en plante til at overleve. En af de mest udbredte tilpasninger hos dyr er udviklingen af øjet. Et andet eksempel er tilpasningen af hestenes tænder til at kværne græs. Camouflage er en anden tilpasning, og det samme gælder mimik. De bedst tilpassede dyr har størst sandsynlighed for at overleve og for at formere sig med succes (naturlig udvælgelse).

En indre parasit (f.eks. en fluke) er et godt eksempel: den har en meget simpel kropsstruktur, men alligevel er organismen meget tilpasset sit særlige miljø. Heraf kan vi se, at tilpasning ikke kun er et spørgsmål om synlige træk: hos sådanne parasitter finder kritiske tilpasninger sted i livscyklussen, som ofte er ret kompleks.

Begrænsninger

Det er ikke alle kendetegn ved en organisme, der er tilpasninger.^p251 Tilpasninger afspejler ofte en arts tidligere liv. Hvis en art for nylig har ændret sin levevis, kan en tilpasning, der engang var værdifuld, blive ubrugelig og i sidste ende blive en uddøende rest.

Tilpasninger er aldrig perfekte. Der er altid afvejninger mellem de forskellige funktioner og strukturer i en krop. Det er organismen som helhed, der lever og reproducerer sig, og derfor er det det samlede sæt af tilpasninger, der bliver videregivet til fremtidige generationer.

Genetisk drift og dens virkning

I populationer er der kræfter, der tilføjer variation til populationen (f.eks. mutation), og kræfter, der fjerner den. Genetisk drift er betegnelsen for tilfældige ændringer, der fjerner variation fra en population. Genetisk drift fjerner variation med hastigheden 1/(2N), hvor N = populationsstørrelse.^p29 Det er derfor "en meget svag evolutionær kraft i store populationer". ^p55

Genetisk drift forklarer, hvordan tilfældigheder kan påvirke evolutionen på overraskende store måder, men kun når populationerne er ret små. Overordnet set er dens virkning at gøre individerne mere ens og dermed mere sårbare over for sygdomme eller tilfældige hændelser i deres omgivelser.

1. Drift reducerer den genetiske variation i populationer, hvilket potentielt reducerer en populations evne til at overleve nye selektive belastninger.
2. Genetisk drift virker hurtigere og har mere drastiske konsekvenser i mindre populationer. Små populationer uddør som regel.
3. Genetisk drift kan bidrage til artsdannelse, hvis den lille gruppe overlever.
4. Flaskehalsbegivenheder: Når en stor population pludselig og drastisk reduceres i størrelse ved en eller anden begivenhed, vil den genetiske variation være meget reduceret. Infektioner og ekstreme klimatiske begivenheder er hyppige årsager. Lejlighedsvis kan invasioner af mere konkurrencedygtige arter være ødelæggende.
    ♦ I 1880/90'erne reducerede jagten den nordlige elefantsæl til kun ca. 20 individer. Selv om bestanden er vokset igen, er dens genetiske variabilitet meget mindre end den sydlige elefantsæls.
   ♦ Geparder har meget lidt variation. Vi tror, at arten blev reduceret til et lille antal på et tidspunkt for nylig. Fordi den mangler genetisk variation, er den i fare for smitsomme sygdomme.
5. Stifterbegivenheder: Disse begivenheder opstår, når en lille gruppe udgror fra en større population. Den lille gruppe lever derefter adskilt fra hovedpopulationen. Menneskearten nævnes ofte som havende gennemgået sådanne stadier. F.eks. da grupper forlod Afrika for at slå sig ned andre steder (se menneskets udvikling). Tilsyneladende har vi mindre variation, end man kunne forvente ud fra vores verdensomspændende udbredelse.
    Grupper, der ankommer på øer langt fra fastlandet, er også gode eksempler. Disse grupper kan i kraft af deres lille størrelse ikke bære hele den vifte af alleler, der findes i moderpopulationen.

Arter

Hvordan arter dannes er en vigtig del af evolutionsbiologien. Darwin fortolkede "evolution" (et ord, han ikke brugte i begyndelsen) som værende et udtryk for artsdannelse. Det er derfor, han kaldte sin berømte bog On the Origin of Species (Om arternes oprindelse).

Darwin mente, at de fleste arter opstod direkte fra allerede eksisterende arter. Dette kaldes anagenese: nye arter ved at ældre arter ændrer sig. Nu mener vi, at de fleste arter opstår ved, at tidligere arter deler sig: kladogenese.

Opdeling af arter

To grupper, der starter ens, kan også blive meget forskellige, hvis de bor forskellige steder. Når en art bliver delt op i to geografiske områder, starter en proces. De tilpasser sig hver især til deres egen situation. Efter et stykke tid kan individer fra den ene gruppe ikke længere formere sig med den anden gruppe. To gode arter har udviklet sig fra én art.

En tysk opdagelsesrejsende, Moritz Wagner, studerede i løbet af sine tre år i Algeriet i 1830'erne flyvefærdige biller. Hver art er begrænset til en strækning af nordkysten mellem de floder, der løber ned fra Atlasbjergene til Middelhavet. Så snart man krydser en flod, dukker der en anden, men nært beslægtet art op. Han skrev senere:

"... en [ny] art vil kun [opstå], når nogle få individer [krydser] grænserne for deres udbredelsesområde... dannelsen af en ny race vil aldrig lykkes... uden en lang fortsat adskillelse af kolonisterne fra de andre medlemmer af deres art".

Dette var en tidlig redegørelse for betydningen af geografisk adskillelse. En anden biolog, der mente, at geografisk adskillelse var afgørende, var Ernst Mayr.

Et eksempel på naturlig artsdannelse er den treplettede stimefisk, en havfisk, som efter den sidste istid invaderede ferskvand og etablerede kolonier i isolerede søer og vandløb. I løbet af ca. 10.000 generationer viser stimefiskene store forskelle, herunder variationer i finnerne, ændringer i antallet eller størrelsen af deres knogleplader, variabel kæbestruktur og farveforskelle.

Wombats i Australien kan opdeles i to hovedgrupper, nemlig almindelige wombats og hårnæsede wombats. De to typer ligner hinanden meget, bortset fra deres behårede næser. De er dog tilpasset forskellige miljøer. Almindelige wombats lever i skovområder og spiser hovedsagelig grønt foder med masser af fugt. De spiser ofte om dagen. Hårnæsede wombats lever på varme, tørre sletter, hvor de spiser tørt græs med meget lidt vand eller næring i det. Deres stofskifte er langsomt, og de sover det meste af dagen under jorden.

Når to grupper, der startede ens, bliver tilstrækkeligt forskellige, bliver de til to forskellige arter. En del af evolutionsteorien går ud på, at alle levende væsener startede ens, men at de derefter opdelte sig i forskellige grupper i løbet af milliarder af år.

Dette var en vigtig bevægelse inden for evolutionsbiologien, som startede i 1930'erne og sluttede i 1950'erne. Den er blevet opdateret regelmæssigt lige siden. Syntesen forklarer, hvordan Charles Darwins idéer passer sammen med Gregor Mendels opdagelser, som fandt ud af, hvordan vi arver vores gener. Den moderne syntese bragte Darwins ideer ajour. Den byggede bro mellem forskellige typer biologer: genetikere, naturforskere og palæontologer.

Da evolutionsteorien blev udviklet, var det ikke klart, at naturlig selektion og genetik arbejdede sammen. Men Ronald Fisher viste, at naturlig udvælgelse ville virke til at ændre arter. Sewall Wright forklarede genetisk drift i 1931.

• Evolution og genetik: Evolution kan forklares ud fra det, vi ved om genetik, og det, vi ser af dyr og planter i naturen.
• Det er vigtigt at tænke i befolkningsgrupper i stedet for i enkeltpersoner. Den genetiske variation, der findes i naturlige populationer, er en nøglefaktor i evolutionen.
• Evolution og fossiler: de samme faktorer, som virker i dag, virkede også i fortiden.
• Gradualisme: Udviklingen sker gradvist og normalt i små skridt. Der er nogle undtagelser fra dette, især polyploiditet, især hos planter.
• Naturlig udvælgelse: kampen for dyr og planter i naturen om at overleve er årsag til naturlig udvælgelse. Styrken af den naturlige udvælgelse i naturen var større, end selv Darwin havde forventet.
• Genetisk drift kan være vigtig i små populationer.
• Udviklingshastigheden kan variere. Der er meget gode beviser fra fossiler for, at forskellige grupper kan udvikle sig med forskellig hastighed, og at forskellige dele af et dyr kan udvikle sig med forskellig hastighed.^{p292, 397}

Samudvikling

Ved co-evolution forstås, at en arts eksistens er tæt forbundet med en eller flere andre arters liv.

Nye eller "forbedrede" tilpasninger, der forekommer hos en art, følges ofte af fremkomsten og udbredelsen af beslægtede træk hos de andre arter. Levende væseners liv og død er tæt forbundet, ikke blot med det fysiske miljø, men også med andre arters liv.

Disse relationer kan fortsætte i millioner af år, ligesom det har været tilfældet med insekternes bestøvning af blomstrende planter. Tarmindholdet, vingestrukturen og munddele fra fossiliserede biller og fluer tyder på, at de fungerede som tidlige bestøvere. Forbindelsen mellem biller og angiospermer i den nedre kridttid førte til parallelle udstrålinger af angiospermer og insekter ind i den sene kridttid. Udviklingen af nektarer i blomster fra den øvre kridttid er et tegn på begyndelsen af mutualismen mellem hymenoptera og angiospermer.

Livets træ

Charles Darwin var den første til at bruge denne metafor i biologien. Det evolutionære træ viser forbindelserne mellem forskellige biologiske grupper. Det omfatter data fra DNA-, RNA- og proteinanalyser. Arbejdet med livstræet er et produkt af traditionel sammenlignende anatomi og moderne forskning i molekylær evolution og molekylært ur.

Den vigtigste figur i dette arbejde er Carl Woese, som definerede Archaea, det tredje område (eller rige) af liv. Nedenfor er en forenklet version af den nuværende forståelse.

Makroevolution

Makroevolution: Studiet af ændringer over artsniveau, og hvordan de finder sted. De grundlæggende data til en sådan undersøgelse er fossiler (palæontologi) og rekonstruktion af gamle miljøer. Nogle emner, hvis undersøgelse falder ind under makroevolutionen:

• Adaptiv stråling, som f.eks. den kambriske eksplosion.
• Ændringer i biodiversiteten gennem tiden.
• Masseudryddelser.
• Artsdannelse og udryddelsesrater.
• Debatten mellem punktuel ligevægt og gradualisme.
• Udviklingens rolle i udformningen af evolutionen: heterochroni; hox-gener.
• Oprindelse af hovedkategorier: cleidoisk æg; fuglenes oprindelse.

Det er et bekvemmelighedsbegreb: for de fleste biologer antyder det ikke nogen ændring i evolutionsprocessen.^p87 For nogle palæontologer kan det, de ser i de fossile fund, ikke forklares alene ved hjælp af den gradualistiske evolutionssyntese. De er i mindretal.

Altruisme og gruppevalg

Altruisme - nogle menneskers villighed til at ofre sig selv for andre - er udbredt blandt sociale dyr. Som forklaret ovenfor kan den næste generation kun komme fra dem, der overlever og formerer sig. Nogle biologer har ment, at dette betød, at altruisme ikke kunne udvikle sig gennem den normale udvælgelsesproces. I stedet blev der foreslået en proces kaldet "gruppeselektion". Gruppeselektion henviser til den idé, at alleler kan blive fikseret eller spredt i en population på grund af de fordele, de giver grupper, uanset allelernes virkning på fitnessen hos individerne i den pågældende gruppe.

I flere årtier har kritikerne rejst alvorlig tvivl om gruppeselektion som en vigtig mekanisme i evolutionen.

I enkle tilfælde kan man straks se, at traditionel udvælgelse er tilstrækkelig. Hvis f.eks. en søskende ofrer sig selv for tre søskende, vil den genetiske disposition for denne handling blive forøget. Det skyldes, at søskende i gennemsnit deler 50 % af deres genetiske arv, og at offerhandlingen har ført til en større repræsentation af generne i den næste generation.

Altruisme anses nu generelt for at være et resultat af standard selektion. Ernst Mayrs advarselsnote og William Hamiltons arbejde er begge vigtige for denne diskussion.

Hamilton's ligning

Hamiltons ligning beskriver, om et gen for altruistisk adfærd vil sprede sig i en population. Genet vil sprede sig, hvis rxb er større end c:

r b > c {\displaystyle rb>c\ }

hvor:

• c {\displaystyle c\ } er de reproduktive omkostninger for altruisten,
• b {\displaystyle b\ } er den reproduktive fordel for modtageren af den altruistiske adfærd, og
• r {\displaystyle r\ } er sandsynligheden, over gennemsnittet i befolkningen, for at individerne deler et altruistisk gen - "graden af slægtskab".

Seksuel reproduktion

Ved første øjekast kan det se ud til, at seksuel reproduktion er en ulempe i forhold til ukønnet reproduktion. For at være fordelagtig skal den seksuelle formering (krydsbefrugtning) overvinde en dobbelt ulempe (der skal to til at formere sig) plus vanskeligheden ved at finde en partner. Hvorfor er køn så næsten universel blandt eukaryoter? Dette er et af de ældste spørgsmål i biologien.

Svaret har været givet siden Darwins tid: fordi de seksuelle populationer tilpasser sig bedre til skiftende omstændigheder. Et nyligt laboratorieeksperiment tyder på, at det faktisk er den rigtige forklaring.

"Når populationer krydses ud, sker der genetisk rekombination mellem forskellige forældregenomer. Dette gør det muligt for gavnlige mutationer at undslippe skadelige alleler på den oprindelige baggrund og at kombinere sig med andre gavnlige alleler, der opstår andre steder i populationen. I selfing-populationer er individerne stort set homozygote, og rekombination har ingen virkning".

I hovedforsøget blev nematodeormene opdelt i to grupper. Den ene gruppe var udelukkende outcrossing, den anden udelukkende selfing. Grupperne blev udsat for et ujævnt terræn og gentagne gange udsat for et mutagent stof. Efter 50 generationer viste den selvkrydsende population en betydelig nedgang i fitness (= overlevelse), mens den udkrydsende population ikke viste nogen nedgang. Dette er en af en række undersøgelser, der viser, at seksualitet har reelle fordele i forhold til ikke-seksuelle former for formering.

En vigtig aktivitet er kunstig udvælgelse med henblik på domesticering. Det er, når mennesker vælger, hvilke dyr de vil avle af på grundlag af deres egenskaber. Mennesker har brugt dette i tusindvis af år til at tæmme planter og dyr.

På det seneste er det blevet muligt at anvende genteknologi. Der findes nu nye teknikker som f.eks. "gene targeting". Formålet hermed er at indsætte nye gener eller fjerne gamle gener fra en plantes eller et dyrs genom. Der er allerede blevet tildelt en række nobelpriser for dette arbejde.

Men det egentlige formål med at studere evolutionen er at forklare og hjælpe os med at forstå biologien. Det er trods alt den første gode forklaring på, hvordan levende væsener er blevet, som de er. Det er en stor præstation. De praktiske ting kommer hovedsagelig fra genetik, den videnskab, der blev startet af Gregor Mendel, og fra molekylær- og cellebiologi.

I 2010 udvalgte tidsskriftet Nature 15 emner som "Evolutionsperler". Disse var:

Ædelsten fra de fossile optegnelser

1. Hvalernes forfædre, der lever på land
2. Fra vand til land (se tetrapode)
3. Fjerenes oprindelse (se fuglenes oprindelse)
4. Tændernes udviklingshistorie
5. Oprindelsen af hvirveldyrsskelettet

Ædelsten fra levesteder

1. Naturlig udvælgelse i forbindelse med artsdannelse
2. Naturlig udvælgelse hos øgler
3. Et tilfælde af fælles tilpasning
4. Differentiel spredning hos vilde fugle
5. Selektiv overlevelse hos vilde guppyer
6. Udviklingshistorie har betydning

Perler fra molekylære processer

1. Darwins Galapagosfinker
2. Mikroevolution møder makroevolution
3. Toxinresistens hos slanger og muslinger
4. Variation kontra stabilitet

• Nature er det ældste videnskabelige ugeblad. Linket downloades som en gratis tekstfil, komplet med referencer. Ideen er at gøre oplysningerne tilgængelige for lærere.

Debat om evolutionen som sådan

Tanken om, at alt liv har udviklet sig, var blevet foreslået, før Charles Darwin udgav Om arternes oprindelse. Selv i dag diskuterer nogle mennesker stadig begrebet evolution, og hvad det betyder for dem, deres filosofi og deres religion. Evolutionen forklarer nogle ting om vores menneskelige natur. Folk taler også om evolutionens sociale konsekvenser, f.eks. i sociobiologien.

Nogle mennesker har den religiøse tro, at livet på jorden blev skabt af en gud. For at få evolutionstanken til at passe ind i denne tro har folk brugt idéer som styret evolution eller teistisk evolution. De siger, at udviklingen er virkelig, men at den er styret på en eller anden måde.

Der findes mange forskellige opfattelser af teistisk evolution. Mange kreationister mener, at skabelsesmyten i deres religion er i modstrid med ideen om evolution. Som Darwin indså, er den mest kontroversielle del af den evolutionære tanke, hvad den betyder for menneskets oprindelse.

I nogle lande, især i USA, er der spændinger mellem folk, der accepterer idéen om evolution, og dem, der ikke accepterer den. Debatten drejer sig mest om, hvorvidt der skal undervises i evolution i skolerne, og på hvilken måde det skal ske.

Andre områder, som kosmologi og jordvidenskab, stemmer heller ikke overens med de oprindelige tekster i mange religiøse tekster. Disse idéer blev også engang bekæmpet voldsomt. Man truede med døden for kætteri over for dem, der skrev imod ideen om, at Jorden var universets centrum.

Udviklingsbiologien er en nyere idé. Visse religiøse grupper er mere modstandere af evolutionstanken end andre religiøse grupper. For eksempel har den romersk-katolske kirke nu følgende holdning til evolution: Pave Pius XII sagde i sin encyklika Humani Generis, der blev offentliggjort i 1950'erne:

"Kirken forbyder ikke, at (...) forskning og diskussioner (...) finder sted med hensyn til udviklingslæren, for så vidt som den undersøger menneskekroppens oprindelse som værende opstået af præeksisterende og levende materie," Pave Pius XII Humani Generis

Pave Johannes Paul II opdaterede denne holdning i 1996. Han sagde, at evolutionen var "mere end en hypotese":

"I sin encyklika Humani Generis har min forgænger Pius XII allerede [sagt], at der ikke er nogen konflikt mellem evolutionen og troslæren om mennesket og dets kald. (...) I dag, mere end et halvt århundrede efter (...) denne encyklika, fører nogle nye resultater os i retning af at anerkende evolutionen som mere end en hypotese. Det er faktisk bemærkelsesværdigt, at denne teori har haft en stadig større indflydelse på forskernes ånd efter en række opdagelser inden for forskellige videnskabelige discipliner", udtalte pave Johannes Paul II i sin tale til det pavelige videnskabsakademi.

Den anglikanske kommunion er heller ikke imod den videnskabelige redegørelse for evolutionen.

Brug af evolution til andre formål

Mange af dem, der accepterede evolutionen, var ikke særlig interesserede i biologi. De var interesserede i at bruge teorien til at understøtte deres egne idéer om samfundet.

Racisme

Nogle mennesker har forsøgt at bruge evolution til at støtte racisme. Folk, der ønskede at retfærdiggøre racisme, hævdede, at visse grupper, f.eks. sorte mennesker, var mindreværdige. I naturen overlever nogle dyr bedre end andre, og det fører til dyr, der er bedre tilpasset deres situation. Med grupper af mennesker fra forskellige dele af verden kan evolutionen kun sige, at hver gruppe sandsynligvis er velegnet til sin oprindelige situation. Evolutionen foretager ingen vurderinger om bedre eller dårligere. Den siger ikke, at nogen menneskelig gruppe er bedre end nogen anden.

Eugenik

Ideen om eugenik var noget anderledes. To ting var blevet bemærket allerede i det 18. århundrede. Den ene var landmændenes store succes med at avle kvæg og kulturplanter. De gjorde dette ved at udvælge, hvilke dyr eller planter der skulle producere den næste generation (kunstig udvælgelse). Den anden observation var, at folk fra underklassen fik flere børn end folk fra overklassen. Hvis (og det er et stort hvis) de højere klasser var der på grund af deres fortjeneste, så var deres mangel på børn det stik modsatte af, hvad der burde ske. Hurtigere avl i de lavere klasser ville føre til, at samfundet blev dårligere.

Ideen om at forbedre den menneskelige art ved hjælp af selektiv avl kaldes eugenik. Navnet blev foreslået af Francis Galton, en intelligent videnskabsmand, der havde til hensigt at gøre noget godt. Han sagde, at den menneskelige bestand (genpuljen) skulle forbedres ved hjælp af selektiv avlspolitik. Det ville betyde, at de, der blev betragtet som "god bestand", ville få en belønning, hvis de reproducerede sig. Andre mennesker foreslog imidlertid, at de, der blev betragtet som "dårlige individer", skulle underkastes obligatorisk sterilisation, prænatale test og fødselskontrol. Den tyske nazistiske regering (1933-1945) brugte eugenikken som et dække for deres ekstreme racepolitik med forfærdelige resultater.

Problemet med Galtons idé er, hvordan man skal beslutte, hvilke egenskaber man skal vælge. Der er så mange forskellige færdigheder, som folk kan have, at man ikke kunne blive enige om, hvem der var "god stamme" og hvem der var "dårlig stamme". Der var snarere enighed om, hvem der ikke skulle avles. Flere lande vedtog love om tvangssterilisering af uønskede grupper. De fleste af disse love blev vedtaget mellem 1900 og 1940. Efter Anden Verdenskrig kvæler afsky for det, nazisterne havde gjort, alle yderligere forsøg på eugenik.

Design af algoritmer

Nogle ligninger kan løses ved hjælp af algoritmer, der simulerer udviklingen. Evolutionære algoritmer fungerer på denne måde.

Socialdarwinisme

Et andet eksempel på at bruge ideer om evolution til at støtte social handling er socialdarwinismen. Socialdarwinisme er en betegnelse for de idéer, som socialfilosoffen Herbert Spencer fra det 19. århundrede har fremsat. Spencer mente, at den stærkestes overlevelse kunne og burde anvendes på handel og menneskelige samfund som helhed.

Igen brugte nogle mennesker disse idéer til at hævde, at racisme og hensynsløse økonomiske politikker var berettigede. I dag siger de fleste biologer og filosoffer, at evolutionsteorien ikke bør anvendes på socialpolitik.

Kontroverser

Nogle mennesker er uenige i idéen om evolution. De er uenige med den af flere grunde. Oftest er disse grunde påvirket af eller baseret på deres religiøse overbevisninger i stedet for på videnskab. Folk, der ikke er enige i evolutionen, tror normalt på kreationisme eller intelligent design.

På trods af dette er evolutionen en af de mest succesfulde teorier inden for videnskaben. Folk har opdaget, at den er nyttig til forskellige former for forskning. Ingen af de andre forslag forklarer ting, f.eks. fossile fund, så godt. Så for næsten alle videnskabsfolk er evolutionen ikke i tvivl.

• Udviklingsbiologi
• Koevolution
• Menneskets udvikling
• Tilpasning
• Naturlig udvælgelse