Tetrapoder
Tetrapoder (græsk tetrapoda = fire fødder) er hvirveldyr, der er tetrapodomorfe landdyr. Den grundlæggende tetrapodeplan består af fire ben og fødder. Denne form for bevægelse er quadrupedal. Padder, krybdyr, dinosaurer, fugle og pattedyr er alle tetrapoder. Selv om slanger ikke har lemmer, er de tetrapoder, fordi de har udviklet sig fra dyr med fire lemmer.
De tidligste tetrapoder udviklede sig fra Sarcopterygii, eller fisk med lemfinner, til luftåndende amfibier, måske i den øvre devoniske periode. Det betyder, at overgangen fandt sted i fisk, før land var det vigtigste levested. Dette er typisk for overgangsfossiler, der gennemgår en mosaisk udvikling.
Evolution
Fishapods
Tydelige fossile spor af tetrapoder fra midten af Devon er 18 millioner år ældre end tidligere optegnelser af tetrapoder. Sporene stammer fra det midterste devon i Polen og er dateret til for næsten 400 millioner år siden. Fodsporene blev lavet i mudderet i en tropisk lagune, og intet dyr fra den tid kunne have lavet sporene, bortset fra en tetrapode. Fundet tyder stærkt på, at dyrene var fisk og ikke amfibier, da overgangen til lemmer fandt sted. Udtrykket fishapod er ved at blive brugt. De ville være afledt af lobefinnede fisk (Sarcopterygii), men af en slægt, hvis kropsfossil endnu ikke er blevet fundet. Det polske hold foreslår, at overgangen fra fisk til tetrapode kan have fundet sted allerede i det nedre devon.
De tidligste tetrapoder levede udelukkende i vand. De kunne ikke leve på land. Tidligere troede man, at fisk først havde bevæget sig op på land - enten for at finde føde (som moderne mudderskipper) eller for at finde vand, når den dam, de levede i, tørrede ud. Man mente, at de senere udviklede ben, lunger og andre kropsdele for at kunne leve bedre på land.
Ni slægter af de devoniske tetrapoder er blevet beskrevet. Disse tidligste tetrapoder var ikke landlevende. De levede i sumpede levesteder som lavvandede vådområder, kystlaguner, brakvandede floddeltaer og endda lavvandede marine sedimenter. Meget tyder på, at det var i disse miljøer, at tetrapoderne udviklede sig. Da fossiler af de tidlige tetrapoder også findes i store mængder på det gamle røde sandstenskontinent, må de have spredt sig ved at følge kystlinjerne. Det betyder, at de ikke kun kan have levet i ferskvand.
Alligevel kan de have tilbragt korte perioder uden for vandet og har brugt deres ben til at grave sig gennem mudderet. De tidligste bekræftede terrestriske former er kendt fra de tidlige karbonaflejringer, ca. 20 millioner år senere.
Tetrapoderne tilpassede sig med tiden til landmiljøer og tilbragte længere perioder væk fra vandet. De tilbragte også en større del af deres ungdomsstadie på land, inden de vendte tilbage til vandet resten af deres liv. Det er også muligt, at de voksne begyndte at tilbringe noget tid på land for at solbade sig i solen tæt på vandkanten. De første ægte tetrapoder, der var tilpasset til at bevæge sig på land, var små. Først senere blev de større og større.
Romers hul
Mellem de lappefinnede fisketetrapoder og de første amfibier og amnioter i det mellemste Karbon ligger der et hul på 30 millioner år med få tilfredsstillende fossiler af tetrapoder. Dette blev konstateret i begyndelsen af 1950'erne af Alfred Romer og kaldes Romers kløft. Der blev fundet nogle nye fossiler i 1990'erne, f.eks. Pederpes, lige midt i Romers kløft. Gapet skjuler stadig detaljer om overgangen fra fisk til tetrapode, men ikke så meget som tidligere.
Indtil videre er der kun to fossilfundsteder fra Tournasian (tidligste karbon) kendt. Den ene er Horton Bluff Formationen ved Blue Beach, Nova Scotia. Meget af dette materiale er endnu ikke blevet videnskabeligt beskrevet.
Det eneste andet sted, hvor man har fundet en Tournasian tetrapod, er nær Dumbarton i det vestlige Skotland. Her blev der fundet et leddelt (forbundet) skelet af Pederpes. Nu kommer der nyheder om nye fund fra denne formation fem steder i Scottish Borders. Artiklen beskriver fem nye Tournaisian tetrapoder med oplysninger om deres levested.
"Vores analyse viser, at Tournaisian omfattede en rig og forskelligartet samling af taxa, som omfattede nære slægtninge til nogle af de devoniske former på tetrapodernes stamme og basale medlemmer af paddernes stamme".
Forfatterne siger
"Selv om en uddøende begivenhed i slutningen af Devon førte til mange arkaiske fiskegrupper, giver vores undersøgelser nye perspektiver på genoprettelsen og diversificeringen af de overlevende grupper, som senere dannede grundlaget for den moderne diversitet af hvirveldyr".
Tilsyneladende skete opdelingen mellem padder og amnioter kort efter uddøen, da tetrapoderne begyndte at komme sig igen. "Dette stemmer overens med de fleste molekylære datoer for opsplitningen, som placerer den i gennemsnit for 355 my siden, en dato kun 4 myr efter slutningen af Devonian".
Det cleidoiske æg
Mens amfibier lægger deres æg i vand, lægger alle andre tetrapoder (amnioter) deres æg i klidoiske æg. Disse æg er som små private damme, der beskytter og nærer embryoet, indtil det vokser til et udklækket barn. Dette var en vigtig evolutionær "opfindelse", som gjorde det muligt for amnioter at invadere landjorden. Da først amnioterne var rigtige landdyr, fulgte en enorm adaptiv stråling. Dette var et af de mest betydningsfulde fremskridt i hvirveldyrenes udvikling.
Stængel-tetrapoder
Det er vanskeligt at klassificere stamme-tetrapoder, fordi de mangler nogle af eller alle de vigtigste karakteristika for standardgrupperne.
- Landlevende tetrapoder
Efterkommere af fiskedyr, der i begyndelsen levede et amfibisk liv. Amnioter og senere amfibier er deres efterkommere. Kendetegn: kunne bære deres krop på land i lange perioder; havde fem fingre og tæer (pentadactyl lemmer) i modsætning til deres fiskefod-forfædre. Har endnu ikke udviklet de karakteristiske træk som de vigtigste tetrapodegrupper.
- Stamme tetrapoder udviklede sig til:
- Amphibia > nutidens Lissamphibia
- Amniota
- Sauropsida > nutidens krybdyr og fugle
- Synapsida > nutidens pattedyr
Tidlige fossiler af stamme-tetraopoder
- Pederpes, en tidlig Mississippisk tetrapode, 359-345 millioner år siden (mya).
- Westlothiana, fra 350mya, enten en tidlig amniot eller en søstergruppe til amnioterne
- Casineria, fra 340 mya, en basal amniot.
- Protoclepsydrops, fra den midterste Pennsylvanien, 314 mya, sandsynligvis den tidligste synapsid
- Hylonomus, fra 312 mya, tidlig anapsid sauropsid
- Paleothyris, 312-304 mya, en anden tidlig anapsid sauropsid
- Archaeothyris, fra 306 mya, en tidlig synapsid
- Petrolacosaurus, fra 302 mya, den første diapsid sauropsid
Tetrapod-kladen
Tetrapod-kladen adskilte sig fra fisk i Devon. Amnioter var de tidligste til at lægge cleidoiske æg. Synapsiderne (> pattedyr) og Sauropsiderne (> krybdyr) er søsterklasser, og især krybdyrene gav ikke anledning til pattedyr.
| Tetrapoder |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Enkelt eksempel på et kladogram.
Varmblodighed udviklede sig et sted i
overgangen mellem synapser og pattedyr.
? Varmblodighed må også have udviklet sig på et af disse
punkter - et eksempel på konvergent evolution.
Levende tetrapoder
Der er tre hovedgrupper af levende ("kronegruppen") tetrapoder. Hver gruppe omfatter også mange uddøde grupper:
frøer og tudser, vandsalamander og salamandre samt cæcilier
Slanger og andre benløse krybdyr er tetrapoder, fordi de er udviklet fra forfædre, der havde fire lemmer. Dette gælder også for blæksprutter og vandlevende pattedyr.
Fladt kranie af en typisk tidlig paddeart, Metopsaurus.
Klassifikation
En delvis taxonomi af tetrapoderne:
- Fylum Chordata
- Klasse Sarcopterygii
- Underklasse Tetrapodomorpha
- Eusthenopteron
- Panderichthys
- Tiktaalik
- Overklasse Tetrapoda
- Pederpes
- Whatcheeria
- Klasse Amphibier
- (Underklasse Labyrinthodontia)
- Underklasse Lepospondyli
- Underklasse Temnospondyli
- Underklasse Lissamphibia frøer, salamandre
- Klasse Amniota
- Klasse Sauropsida Krybdyr
- Klasse Aves Fugle
- Klasse Synapsida Pattedyrlignende krybdyr
- Klasse Pattedyr Pattedyr
Lyddekerina huxleyi
Pederpes finneyae
Relaterede sider
- Tetrapodomorpha: en kladistisk redegørelse for gruppen
Spørgsmål og svar
Q: Hvad er tetrapoder?
A: Tetrapoder er firbenede landdyr, som er hvirveldyr.
Q: Hvad hedder den bevægelsesform, som tetrapoder bruger?
A: Den form for bevægelse, som tetrapoder bruger, kaldes firbenet.
Q: Hvilke grupper af dyr er tetrapoder?
A: Amfibier, krybdyr, dinosaurer (inklusive deres direkte efterkommere, fuglene) og pattedyr er alle tetrapoder.
Q: Hvorfor betragtes slanger som tetrapoder, selv om de ikke har lemmer?
A: Slanger udviklede sig fra dyr, der havde fire lemmer, så de betragtes stadig som tetrapoder.
Q: Fra hvilken gruppe af fisk udviklede de tidligste tetrapoder sig?
A: De tidligste tetrapoder udviklede sig fra Sarcopterygii (lamelfisk).
Q: Hvornår skete overgangen fra fisk til luftåndende amfibier?
A: Overgangen fra fisk til luftåndende amfibier menes at have fundet sted i den øvre Devon-periode.
Q: Hvad er mosaik-evolution?
A: Mosaik-evolution er den proces, hvor overgangsfossiler gradvist tilegner sig karakteristika fra deres efterkommere over tid. I tetrapodernes tilfælde var overgangen fra fisk til landlevende dyr præget af, at de fik nye egenskaber, som gjorde det muligt for dem at overleve i et andet miljø.
