Hvad er koevolution: Samspil og samudvikling mellem arter

Studiet af coevolution går tilbage til Darwins On the Origin of Species. Her diskuterede han, hvordan katte øgede lyngen ved at reducere antallet af mus. Pointen er, at musene plyndrer humlebiereder, og at humlebierne bestøver den røde lyng. Så flere katte giver mere lyng.^p74 I det sidste afsnit af Origin bemærker Darwin følgende:

Hermann Müller var en vigtig medarbejder om co-evolution. Hans studier om bier og blomsternes udvikling blev citeret af Darwin i The Descent of Man. Hans artikler i tidsskriftet Nature havde overskriften On the fertilisation of flowers by insects and on the reciprocal adaptations of both. Dette viser, at Müller fuldt ud forstod begrebet koevolution.

Levende væseners liv og død er tæt forbundet, ikke kun med det fysiske miljø, men også med andre arters liv. Disse relationer er dynamiske og kan fortsætte i millioner af år, som det er tilfældet med forholdet mellem blomstrende planter og insekter (bestøvning).
Tarmindholdet, vingestrukturen og munddele fra fossiliserede biller og fluer tyder på, at de fungerede som tidlige bestøvere. Forbindelsen mellem biller og angiospermer i den nedre kridttid førte til parallelle udstrålinger af angiospermer og insekter ind i den sene kridttid. Udviklingen af nektarer i blomster fra den øvre kridttid er et tegn på begyndelsen af mutualismen mellem hymenoptere og angiospermer.

Et andet godt eksempel er malaria, hvor der er tre "partnere": myggen, parasitten Plasmodium og et hvirveldyr på land, f.eks. et pattedyr eller en fugl. Den faktiske malariaart er forskellig alt efter hvirveldyret, så der er faktisk tusindvis af forskellige relationer, som følger det samme mønster.

Hurtig artsdannelse

Adaptiv stråling og artsdannelse kan være høje hos parasitter. Søskende arter er meget almindelige hos insektet Erythroneura, hvor omkring 150 overførsler fra en vært til en anden har resulteret i omkring 500 arter i slægten.

Det tydeligste bevis herpå er den store størrelse af mange parasitfamilier.

"Selv om nogle parasitære taxa udviklede sig meget senere end rovdyrs taxa, er familier af parasitter på planter i gennemsnit næsten otte gange større end rovdyrsfamilier, og familier af parasitter på dyr er over ti gange større".^p26

Et stort antal arter er parasitter. En undersøgelse af de britiske insekters fødevaner viste, at ca. 35 % var parasitter på planter, og lidt flere var parasitter på dyr. Det betyder, at næsten 71 % af insekterne i Storbritannien er parasitter. Da britiske insekter er bedre kendt end insekter andre steder (fordi de er blevet undersøgt så længe), betyder det, at langt de fleste insektarter i hele verden er parasitiske. Et andet skøn gik: ^p3

1. ¼ af alle insektarter er parasitter på planter.
2. ¼ af alle insekter er parasitter på de ovennævnte insekter.
3. Desuden er mange insekter og andre hvirvelløse dyr parasitter på andre dyr.

Der findes flere andre hvirvelløse dyrearter, som er helt eller i høj grad parasitiske. Flad- og rundorme findes i stort set alle vilde arter af hvirveldyr. Protozoer er også allestedsnærværende parasitter. Parasitisme er derfor næsten helt sikkert den mest almindelige ernæringsmetode på Jorden.

Nylige publikationer har givet et overblik over de 150 års forskning i co-evolution efter Arternes oprindelse.

"Specialiseringer i samspillet med andre arter er den grundlæggende årsag til, at verden har millioner af arter i stedet for tusinder".^p8

Mange arter er parasitter eller er specialiseret til at leve i en eller få værter. En enkelt tropisk træart er i gennemsnit vært for 162 værtsspecifikke billerarter. Da der findes 50 000 tropiske træarter, og da billerne udgør 40 % af de samlede insektarter, og da der også findes træspecifikke arter under kronetaget, er det muligt at anslå det samlede antal leddyrarter, der lever i tropiske skove. Antallet er 30 millioner. Dette står i ret stærk kontrast til de i alt 1,4-1,8 millioner arter, som allerede er beskrevet. Det ser ud til, at lærebøgerne har undervurderet antallet af eksisterende arter med en faktor på ca. 20.

Den enkeltstående faktor, der er den største årsag til dette store antal arter, er fytofagi: det enorme antal insektarter, der hver især spiser en eller få plantearter. Og hvad insekter gør, gør svampe, nematoder, mider og andre hvirvelløse dyr også.

Den geografiske mosaikteori om coevolution blev udviklet af John N. Thompson som en ramme til at forestille sig den coevolutionære proces i virkelige populationer og arter. Den har været et forsøg på at indarbejde de minimale populationsbiologiske komponenter, der er nødvendige for en økologisk og evolutionært realistisk teori om samudvikling og om interaktioner i udvikling generelt. Den gælder for par af interagerende arter, små grupper af interagerende arter og store net af interaktioner.

Forudsætninger: Den geografiske mosaikteori er baseret på flere observationer, som biologer længe har kendt. Disse observationer er blevet taget som antagelser i udviklingen af teorien om geografisk mosaik:

1. Arter er ofte samlinger af genetisk adskilte populationer

2. Interagerende arter er ofte forskellige i deres geografiske udbredelsesområde

3. interaktioner mellem arter varierer fra miljø til miljø med hensyn til deres økologiske resultater.

Hypotesen: Ud fra disse antagelser hævder teorien om geografisk mosaik, at samevolution foregår ved naturlig udvælgelse, der virker på tre kilder til variation, som påvirker interaktionerne mellem arter. Disse tre variationskilder kan formelt set opdeles som genotype-genotype-miljø-interaktioner (GxGxE).

1. Geografisk selektionsmosaik: Strukturen af naturlig selektion på interaktioner er forskellig i forskellige miljøer (f.eks. høje vs. lave temperaturer, høje vs. lave næringsstofforhold; et omkringliggende artsnet, der er artsrigt vs. artsfattigt). Denne variation opstår, fordi gener udtrykkes på forskellige måder i forskellige miljøer (GxE-interaktioner), og fordi arter påvirker hinandens fitness på forskellige måder i forskellige miljøer.

For eksempel kan et samspil være antagonistisk i ét miljø og mutualistisk i et andet miljø; eller det kan være antagonistisk i alle miljøer, men udvælgelsen kan favorisere forskellige egenskaber i forskellige miljøer).

2. Coevolutionære hotspots: Intensiteten af den gensidige udvælgelse varierer mellem forskellige miljøer. Interaktioner er kun genstand for gensidig udvælgelse inden for visse lokale samfund, kaldet coevolutionære hotspots. Disse coevolutionære hotspots er indlejret i en bredere matrix af coevolutionære coldspots, hvor den lokale naturlige selektion ikke er gensidig, eller hvor kun en af deltagerne optræder.

For eksempel kan en interaktion være mutualistisk eller antagonistisk i nogle miljøer (coevolutionære hotspots), men commensalistisk i andre miljøer (coevolutionære coldspots).

3. Remixing af egenskaber: Den overordnede genetiske struktur af arter, der udvikler sig sammen, ændres løbende gennem nye mutationer, genomiske ændringer, genstrømme mellem populationer, differentieret tilfældig genetisk drift mellem populationer og udryddelse af lokale populationer, der adskiller sig fra hinanden i de kombinationer af egenskaber, de har. Nyt genetisk materiale, som den naturlige selektion kan virke på, kan være resultatet af simple genetiske mutationer, kromosomale omlægninger, hybridisering mellem populationer eller duplikationer af hele genomet (polypoloidie). Disse processer bidrager til den skiftende geografiske mosaik af koevolution ved løbende at ændre den rumlige fordeling af potentielt samudviklende gener og egenskaber.

Kombinationen af disse processer ændrer hele tiden fordelingen af genotyper inden for en lokal population og fordelingen af genotyper mellem populationer.

BEMÆRK: Nogle beskrivelser af den geografiske mosaikteori sammenfatter denne del af den geografiske mosaikteori med genstrømmen som en del af "genblanding af egenskaber". Det er en forkert karakteristik. Pointen med genblanding af egenskaber er, at gennem en kombination af genetiske, genomiske og økologiske processer fortsætter den tilgængelige fordeling af samudviklende egenskaber, som den naturlige selektion kan virke på, med at ændre sig over tid inden for og mellem populationer.

I undersøgelser af coevolution kan en GxGxE-interaktion enten ses på den mest formelle måde på gen- eller genotypniveau (dvs. hvordan selektion virker på det samme gen eller den samme genotype i forskellige miljøer), eller den kan ses mere generelt på det niveau, hvor den naturlige selektion virker på to eller flere interagerende arter i mange forskellige miljøer.

Se bøger af John N Thompson (1982 Interaction and Coevolution; 1994 The Coevolutionary Process; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 Relentless Evolution)

• Evolutionært våbenkapløb
• Råskindssalamander, strømpebåndsslange og toksinresistens.
• Forsvar mod planteædere
• Figner
• Den røde dronning