Adaptiv stråling: Hurtig artsdannelse, definition og nøgleeksempler

Adaptiv stråling: Få klar definition, mekanismer og nøgleeksempler på hurtig artsdannelse, evolutionære mønstre og nischeudfyldning gennem jordens historie.

Adaptiv stråling er hurtig evolutionær stråling: en periode med øget artsdannelse og hurtig morfologisk og økologisk divergence inden for en gruppe. Typisk ses en stigning i antallet og diversiteten af arter i en eller flere slægter, så nye arter indtager et bredere spektrum af levesteder og nicher.

Nogle definitioner formulerer det som en enkelt klade: "Adaptiv stråling er den hurtige spredning af nye taxaer fra en enkelt forfædregruppe". Men i de mest markante tilfælde — for eksempel i Trias efter den største udryddelseshændelse i Jordens historie — gennemgik mange slægter en samtidig, hurtig stråling. Sådanne samtidige begivenheder antyder, at tilgængeligheden af økologiske nicher og lav konkurrence spiller en central rolle.

Kendetegn ved adaptive radiationer

• Hurtig artsdannelse: et højt antal nye arter i forholdsvis kort geologisk tid.
• Økologisk og morfologisk divergence: arterne adskiller sig hurtigt i form og funktion for at udnytte forskellige levesteder eller ressourcer.
• Monofyli (ofte): mange adaptive radiationer stammer fra en enkelt forfædreklynge, men ikke altid.
• Økologisk mulighed: radiationen følger typisk åbne nicher — efter massedød, ved kolonisation af nye områder (øer, nye søer) eller ved udvikling af en ny funktion (en "key innovation").

Årsager og mekanismer

Adaptive radiationer drives af flere ofte samvirkende faktorer:

• Økologiske muligheder: fravær af konkurrenter eller tilgængelige nicher efter massedød eller kolonisering fremmer hurtig divergence.
• Nøgleinnovationer: nye træk (fx funktioner, adfærd eller fysiologi) kan åbne for helt nye ressourcepuljer og livsstile, hvilket fremskynder artsdannelse.
• Geografisk isolation: opdeling i adskilte populationer (islandsystemer, nyopståede søer) kombineret med forskellig selektion kan give hurtig divergence.
• Seksuel selektion og adfærdsændringer: kan accelerere reproduktiv isolation og dermed artning.

Nogle berømte eksempler

• Darwins finker (Galápagos): klassisk eksempel på økologisk differentiering i næbform i forhold til fødekilder.
• Øernes radiatoner: mange øgrupper (fx hawaiianske fugle, insekter og planter) viser hurtig artsdannelse efter kolonisation.
• Afrikanske ciklider i de store søer: ekstremt hurtig artdannelse kombineret med stort morfologisk og adfærdsmæssigt mangfold.
• Efter masseudryddelser: store grupper, herunder pattedyr og mange andre, udnyttede tomme nicher efter K–Pg-hændelsen.
• De ediacariske biota og den store kambriske udspaltning: de tidlige metazolisk og kambriske perioder rummer nogle af de ældste og mest dramatiske radiationshændelser, hvor mange dyrefylaer opstod (se Liste over dyrefylaer).

Beviser og metoder

Man påviser adaptive radiationer gennem kombination af paleontologiske data og molekylærfylogenetiske analyser. Typiske signaler er:

• En hurtig forgrening i stamtræets tidlige del (en "burst" af linjeopdeling).
• Stor tidlig morfologisk eller funktionel disparitet (forskellighed) blandt de nye linjer.
• Sammenfald mellem tidspunkter for økologiske ændringer (f.eks. masseudryddelser eller dannelsen af nye habitater) og stigninger i diversitet.

Analytiske værktøjer omfatter modeller for diversitetsdynamik (fx "early burst"), klademetoder der søger accelererede artningshastigheder, og sammenligning mellem fossilregistreret diversitet og molekylære datoestimater.

Begrebshistorie og debat

Udtrykket blev introduceret og diskuteret af George Gaylord Simpson, palæontologen, som var med til at forme den moderne evolutionære syntese. Der er dog løbende diskussion om begrebernes anvendelse og om skalaen af processerne: Robert L. Carroll foretrak at tale om større evolutionære overgange, selv om mange af disse også kan beskrives som adaptive radiationer. Andre bruger udtryk som makroevolution eller megaevolution for at fremhæve mønstre over lange tidsskalaer, men inden for den moderne syntese betragtes de samme evolutionære mekanismer ofte som værende forankret i populationsniveauprocesser. Der er dog enighed om, at hastigheden af evolutionen varierer med tiden og mellem grupper.

Betydning

Adaptive radiationer forklarer, hvordan store dele af Jordens biodiversitet kan opstå hurtigt i forhold til geologisk tid. De viser, hvordan økologisk mulighed, innovation og isolation sammen kan skabe store variationer i form og funktion. For økologi, paleontologi og bevaringsbiologi er forståelsen af adaptive radiationer vigtig for at forklare mønstre af artsrigdom og sårbarhed, især i økosystemer med mange endemiske arter (fx øer og indsøer).

Samlet set er adaptive radiationer centrale for at forstå, hvordan nye grupper fylder økologiske rum og hvordan biodiversitet accelererer efter ændringer i miljø og samspil mellem arter.

Årsager

Innovation

Udviklingen af en ny egenskab kan gøre det muligt for en gruppe at sprede sig, fordi den muliggør nye måder at leve på. Et meget slående eksempel er det cleidoiske æg, som udviklede sig hos de tidlige amnioter og gjorde det muligt for hvirveldyr at invadere landjorden. Det cleidoiske æg må være blevet udviklet i den seneste devoniske periode eller den tidlige karbonperiode. Padder, som forgrenede sig før denne begivenhed, lægger stadig deres æg i vand og er derfor begrænset i det omfang, de kan udnytte landmiljøer.

Et eksempel på en mere beskeden nyskabelse er udviklingen af en fjerde tandspids i pattedyrtænderne. Denne egenskab gør det muligt at øge antallet af fødeemner, der kan spises, betydeligt. Udviklingen af denne karakter har således øget antallet af økologiske nicher, der er tilgængelige for pattedyr. Denne egenskab opstod flere gange i forskellige grupper i løbet af Kænozoikum og blev i hvert enkelt tilfælde straks efterfulgt af en adaptiv stråling. Hos fuglene åbnede udviklingen af flyvning nye muligheder, og der opstod mindst to store adaptive udstrålinger (en før og en efter K/T-udryddelsen). Endnu mere slående var udviklingen af insekters flyvning, som førte til en enorm udstråling i Mesozoikum. Derefter udviklede disse insektgrupper måder at ernære sig af blomstrende planter på. De er nu langt flere end alle andre former for dyreliv.

Mulighed

Adaptive radiationer sker ofte, når organismer kommer ind i miljøer med ubesatte nicher, som f.eks. en nyoprettet sø eller en isoleret ø-kæde. Den eller de koloniserende populationer kan sprede sig hurtigt og udnytte alle mulige nicher. Muligheder opstår, når der dannes landbroer mellem områder, der tidligere var adskilte, og når arter kommer til nye steder i verden.

I Victoriasøen, en isoleret sø, der blev dannet for nylig i den afrikanske riftdal, er over 300 arter af cichlidefisk udsprunget fra én moderart på bare 15.000 år.

Ledige øer

På omkring 17.000 km2 (17.000 km² ) har Hawaiiøerne den mest forskelligartede samling af drosophilide fluer i verden, der lever fra regnskove til bjergenge. Der kendes ca. 800 hawaiianske drosophilid-arter.

Undersøgelser viser en klar "strøm" af arter fra ældre til nyere øer. Der er også tilfælde af kolonisering tilbage til ældre øer og af at springe øer over, men disse tilfælde er langt mindre hyppige. Ved hjælp af kalium/argon-radioaktiv datering kan de nuværende øer dateres fra 0,4 millioner år siden (mya) (Mauna Kea) til 10 millioner år siden (Necker). Det ældste medlem af Hawaiiøernes øgruppe, der stadig er over havet, er Kure Atoll, som kan dateres til 30 mya. Selve øgruppen, der er opstået ved, at Stillehavspladen bevægede sig over et varmt punkt, har eksisteret i langt længere tid, i hvert fald indtil kridttiden. Hawaiiøerne plus tidligere øer, der nu ligger under havet, udgør Hawaii-Emperor-seamountkæden, og mange af de undervandsbjerge er guyots.

Alle de indfødte drosophilid-arter på Hawaiʻi stammer tilsyneladende fra en enkelt forfaderart, som koloniserede øerne for omkring 20 millioner år siden. Den efterfølgende adaptive udstråling blev fremskyndet af manglende konkurrence og en bred vifte af ledige nicher. Selv om det ville være muligt for en enkelt drægtig hun at kolonisere en ø, er det mere sandsynligt, at det har været en gruppe fra samme art, der har koloniseret øen.

Der findes andre dyr og planter i Hawaiiøernes øgruppe, som har gennemgået lignende, om end mindre spektakulære, adaptive radiationer.

Masseudryddelser

Adaptive udstrålinger følger ofte efter masseudryddelser. Efter en udryddelse er mange nicher efterladt tomme. Et klassisk eksempel på dette er udskiftningen af de ikke-aviære dinosaurer i slutningen af kridttiden med pattedyr i palæocæn.

 
1. Art A vandrer fra fastlandet til den første ø. 2. Isoleret fra fastlandet udvikler art A sig til art B. 3. Art B migrerer til den anden ø. 4. Art B udvikler sig til art C. 5. Art C genkoloniserer de første øer, men er nu ude af stand til at formere sig med art B. 6. Art B udvikler sig til art C. Art C migrerer til den tredje ø. 7. Art C udvikler sig til art D. 8. Art D migrerer til den første og anden ø. 9. Art D udvikler sig til art E. Denne proces kan fortsætte i det uendelige, indtil en stor diversitet er nået.  

Spørgsmål og svar

Q: Hvad er adaptiv stråling?

Spørgsmål: Hvordan virker adaptiv stråling?

Spørgsmål: Hvem introducerede udtrykket "adaptiv stråling"?

Spørgsmål: Er der andre terminologier, der anvendes om adaptiv stråling?

Spørgsmål: Finder adaptiv stråling sted på populationsniveau?

Spørgsmål: Hvad var et eksempel på tidlig stråling hos metazoer?

Spørgsmål: Hvornår udviklede de største dyrefylaer sig?

Søg efter bogstav