Bestøvning | Det beskriver, hvordan pollenkornene kommer til de kvindelige dele af en plante

Måder at bestøve på

I blomstrende planter skal pollen komme fra en blomst til en anden. Det kan ske på to måder: ved hjælp af ikke-levende ting som vind eller vand eller levende ting som insekter eller fugle.

• Majs og vinden

Majs (kaldet majs i nogle dele af verden) bestøves af vinden. Hannens støvknapper slipper deres pollen, og det blæser over til en nærliggende hunblomst på en anden majsplante. De fleste af blomsterne på en majsplante er enten han- eller hunblomster (enbohede), og ikke begge køn i én blomst (hermafrodit).

Majsblomster har udviklet sig (ændret sig over tid) til at bruge vinden til bestøvning. De har ikke brug for smukke kronblade. Pollenet er let, så det kan blæse rundt, og enderne af de kvindelige dele (stigma) er lunt for at fange alle de små pollenkorn.

• Tomater og bier

I tomatplanter flytter bierne pollen fra de mandlige dele af en blomst (støvknapper) til de kvindelige dele af en anden blomst (stigma). Bien bevæger sig mellem blomsterne, mens den samler den nektar, som blomsterne producerer. Bierne tager nektaren og noget pollen med tilbage til deres bistade, og tomatplanterne får mulighed for at formere sig (lave nye tomatplanter).

Fordi tomatblomsterne har udviklet sig til at tiltrække bier, har de spredte kronblade og er hvide for menneskeøjne (bier kan ligesom de fleste insekter se i det ultraviolette område såvel som i vores visuelle bølgelængder). Pollen sidder ofte fast sammen i klumper kaldet pollinier, som igen bliver hængende på bien. Bierne er ekstremt behårede og bærer små elektriske ladninger, som tiltrækker pollen på deres krop. Honningbier har særlige pollenkurve, som regel på bagbenene, og de fjerner pollenet fra deres krop og lægger det i disse lommer.

En stor del af pollenet bliver taget med tilbage til boet eller bistadet, hvor det bruges som en proteinkilde, som larverne har mest brug for. Noget bliver gnedet af på den næste blomst, hvor hunnens stigma er klæbrig. Et pollenslange vokser nedad, så den mandlige gamet kan befrugte et æg og danne et frø.

90 % af de blomstrende planter bestøves af dyr, og kun 10 % bruger abiotisk (ikke-levende) bestøvning. Af disse abiotiske bestøvninger foretages 98 % af vinden og kun 2 % af vand.

 

Hvad sker der efter bestøvning

Det, der sker efter bestøvning, er befrugtning. Hos planter er der tale om en dobbelt befrugtning, hvor to sædceller befrugter celler i plantens æggestok. Den ene af disse er en normal befrugtning, som producerer embryoet. Den anden er en unik form for befrugtning, som producerer frøendospermen.

Processen begynder, når et pollenkorn sætter sig fast på pistilens stigma (den kvindelige reproduktive struktur). Derefter spirer det og vokser et langt pollenrør. Mens dette pollenrør vokser, bevæger en haploid celle sig ned gennem røret bag rørets kerne. Denne celle deler sig ved mitose til to haploide sædceller.

Når pollenrøret vokser, bevæger det sig fra stigmaet ned gennem stilen og ind i æggestokken. Her når pollenrøret frem til æggestokken og frigiver sit indhold (som omfatter sædcellerne). Én sædcelle finder vej til at befrugte ægcellen og producerer en diploid (2n) zygote. Den anden sædcelle fusionerer med to cellekerner, hvorved der dannes en triploid (3n) celle.

Når zygoten udvikler sig til et embryon, udvikler den triploide celle sig til endospermen, som er embryonets fødekilde. Æggestokken vil nu udvikle sig til en frugt, og æggestokken vil udvikle sig til et frø.

 
Angiospermers livscyklus  


Hummel, der er smurt ind i pollen i en hibiscusblomst.  

Gymnospermer

Der er beviser for, at nogle gymnospermer blev bestøvet af insekter i Trias-perioden, men bestøvning med dyr er ikke den vigtigste metode i denne gruppe. De fleste er vindbestøvede. Nogle gymnospermer og deres insektbestøvere har udviklet sig sammen til bestøvning. De bedst kendte eksempler er medlemmer af Cycadales-ordenen og deres tilknyttede billearter.

 

Familier af blomstrende planter

Virkelig udbredt og specialiseret bestøvning fra dyr kom med Angiospermerne (blomstrende planter). Forskellige familier af blomstrende planter er normalt specialiseret i en bestemt bestøvningsmetode. Nogle gange skifter nogle få slægter fra den ene metode til den anden.^p53

• Ranunculaceae: bestøves af insekter. Kun én slægt bestøves af vinden.
• Compositae (Asteraceae): Denne familie, som er den største, bestøves næsten udelukkende af insekter. To grupper af slægter er gået over til vindbestøvning.
• Cyperaceae: næsten udelukkende vindbestøvet. En slægt er insektbestøvet.
• Moraceae: Denne familie, morbærfamilien, er det bedste eksempel på en udbredt overgang fra vind- til insektbestøvning. Alle dens beslægtede familier (Ulmaceae, Cannabaceae, Urticaceae) er vindbestøvede.
• Gramineae (Poaceae): Græsserne har ekstreme tilpasninger til vindbestøvning. Kun to slægter er gået over til insektbestøvning.

 

Bestøvningssyndrom

Bestøvningssyndromet er en række adaptive egenskaber, som hjælper blomsterne med at blive bestøvet.

Bestøvning med vind

Vindbestøvede blomster er normalt små og uanseelige (ikke prangende). De dufter ikke og producerer ikke nektar. Støvkapslerne kan producere et stort antal pollenkorn, mens støvdragerne generelt er lange og stikker op af blomsten. Stemplerne kan være store og fjerformede for at fange pollenkornene. Insekter kan besøge dem for at indsamle pollen; der findes nogle eksempler på blomster, som både er vind- og insektbestøvede.

Bestøvning med dyr

Bestøvning med biller

Billebestøvede blomster er som regel store, grønlige eller offwhite i farven og stærkt duftende. Duften kan være krydret, frugtagtig eller ligne rådnende organisk materiale. De fleste billerbestøvede blomster er flade eller skålformede, så det er let at få fat i pollen. De kan have fælder for at holde billen længere. Plantens æggestokke er normalt godt beskyttet mod billernes bidende munddele. Biller er vigtige bestøvere i visse dele af verden, f.eks. i tørre områder i det sydlige Afrika og det sydlige Californien og i bjerggræsmarkerne i KwaZulu-Natal i Sydafrika.

Bestøvning med fluer

Nogle fluer lever af nektar og pollen som voksne (især bi- og svævefluer). De blomster, de besøger, har ofte en stærk duft og er ofte lilla, violette, blå og hvide.

På den anden side tiltrækkes hanfluer af nogle vilde orkidéer, som ikke producerer nektar. I stedet producerer de en forløber for fluens kønsferomon. Fluer, som normalt besøger døde dyr eller gødning, tiltrækkes af blomster, der efterligner disse lugtende ting. De får ingen belønning og ville hurtigt forsvinde, men planten kan have fælder, der kan bremse dem. Disse planter har en stærk, ubehagelig lugt og er brune eller orangefarvede.

Deres antal og tilstedeværelsen af visse fluer hele året gør dem til vigtige bestøvere for mange planter. Fluer har tendens til at være vigtige bestøvere i høje højder og høje lavgrader, hvor de er talrige, og hvor andre insektgrupper kan mangle.

Bestøvning med bier

Blomster, der bestøves af bier, har tendens til at være gule eller blå, ofte med ultraviolette nektarguider og duft. Nektar og/eller pollen tilbydes som belønning i varierende mængder. Sukkeret i nektaren har tendens til at være mest saccharose. Der findes forskellige typer bier, som adskiller sig i størrelse, tungelængde og adfærd (nogle er solitære, andre kolonibier). Nogle planter kan kun bestøves af bier, fordi deres støvknapper afgiver pollen indvendigt, og det skal rystes ud ved at summe ("sonicering"). Humlebier er de eneste dyr, der kan gøre dette.

Bibestøvning fra mobile bistader er af stor økonomisk værdi for frugtplantager som æble- og mandelplantager.

Bestøvning med hvepse

Hvepse er også ansvarlige for bestøvningen af flere plantearter, idet de er vigtige pollenvektorer og i nogle tilfælde endog mere effektive bestøvere end bierne.

Bestøvning af Lepidoptera

Sommerfuglebestøvede blomster har tendens til at være store og prangende, lyserøde eller lavendelfarvede, har ofte et landingsområde og er normalt duftende. Da sommerfugle ikke fordøjer pollen (med en enkelt undtagelse), tilbydes der mere nektar end pollen. Blomsterne har enkle nektarguider med nektarer, der normalt er skjult i smalle rør eller sporer, som sommerfuglene når med deres lange tunge.

Blandt de vigtigste bestøvere af møl er høgenmøl (Sphingidae). Deres adfærd ligner kolibrier: de svæver foran blomsterne med hurtige vingeslag. De fleste er nat- eller skumringsfødere. De blomster, der bestøves af møl, er ofte hvide, natåbne, store og prangende med rørformede blomsterkroner og en stærk, sødlig duft, der produceres om aftenen, natten eller tidligt om morgenen. Der produceres meget nektar til at give næring til det høje stofskifte, der er nødvendigt for at drive deres flyvning.

Andre møl flyver langsomt og sætter sig på blomsten. De har ikke brug for så meget nektar som de hurtigt flyvende høgenymfer, og blomsterne er som regel små (selv om de kan være samlet i hoveder).

Bestøvning af fugle

Kolibrier er de mest velkendte nektarspisende fugle for nordamerikanere, men der findes tilsvarende arter i andre dele af verden. Blomster, der er attraktive for kolibrier, som svæver foran blomsten, har tendens til at være store røde eller orange rør med en masse fortyndet nektar, der produceres i løbet af dagen. Da fuglene ikke reagerer stærkt på duft, er de ofte lugtløse. Perchende fugle har brug for en betydelig landingsplatform, så solfugle, honningædere og lignende er mindre forbundet med rørformede blomster.

Bestøvning af flagermus

Flagermusbestøvede blomster har tendens til at være store og prangende, hvide eller lyse, åbne sig om natten og have en stærk duft. De er ofte store og klokkeformede. Flagermus drikker nektaren, og disse planter tilbyder typisk nektar i lange perioder. Synet, lugten og ekkolokalisering bruges til at finde blomsterne i første omgang, og den fremragende rumlige hukommelse bruges til at besøge dem gentagne gange. Flagermus kan faktisk identificere nektarproducerende blomster ved hjælp af ekkolokalisering. Flagermusbestøvede planter har større pollen end deres slægtninge.

Vejledninger om honning

Honningvejledninger, nektarvejledninger eller blomstervejledninger er markeringer på blomsterne, som fortæller insekterne, hvor de skal søge nektar (mange insekter kan se i det ultraviolette område). De fleste af disse vejvisere er usynlige for mennesker, medmindre de ses i ultraviolet lys. Fordelen for planten er, at guiderne øger udbuddet af bestøvere til en relativt lav pris.

 
Billeder af en Mimulus-blomst i synligt lys (til venstre) og ultraviolet lys (til højre), der viser en mørk nektarguide, som er synlig for bier, men ikke for mennesker.  


Afrikansk baobab (bestøvet af flagermus)  


Hesperoyucca whipplei ( mølbestøvet)  


Sapromyofil Stapelia gigantea  

Historie

En fuldstændig forståelse af bestøvning er ganske ny.

I 1672 havde Nehemiah Grew en idé om, at pollen var befrugtningsmidlet i højere planter. Ved hjælp af et mikroskop var han den første til at beskrive pollen i detaljer. Dette førte til opdagelsen af, at alle pollenkorn i en art var ens. Studiet af pollenkorn kaldes palynologi. Det er meget brugt i mikropalæontologien. Køn hos planter blev opdaget i 1694, da Rudolf Camerarius skrev sin opdagelse ned i et brev.

I 1793 udgav Christian Sprengel (1750-1816) et værk om insekternes bestøvning af blomster, som indeholdt alle de vigtigste punkter. Desværre "lå hans arbejde så langt uden for periodens almindelige tankegang og interesser, at det blev næsten helt ignoreret".

De vigtigste problemer blev løst ved hjælp af to arbejdsområder. Den ene var undersøgelser af, hvordan pollencellerne fungerede for at befrugte ægget, og den anden var at erkende samudviklingen af de animalske bestøvere og de blomstrende planter. Begge disse arbejdsområder blev i det væsentlige "moderne" i midten af det 19. århundrede.

 
Sprengel huskes: en lille plakette, der er designet efter frontispicen i hans bog, er opsat i Berlins botaniske have.