Artsdannelse | Det er en vigtig del af evolutionær biologi

Isolationsmekanismer

Isolationsmekanismer er ting, der forhindrer succesfuld avl mellem grupper af en art i at yngle. Reproduktiv isolation af populationer er etableret. Dette er særlig vigtigt for det biologiske artsbegreb, da arter defineres ved reproduktiv isolation.

Isolationsmekanismer kan opdeles i to grupper, før og efter befrugtning.

Før befrugtning

Faktorer, der forhindrer individer i at parre sig.

• Geografisk isolation: Arter forekommer i forskellige områder og er ofte adskilt af barrierer.
• Tidsmæssig isolation: Individer parrer sig ikke, fordi de er aktive på forskellige tidspunkter. Det kan være forskellige tidspunkter på dagen eller forskellige årstider. Arternes parringsperioder stemmer måske ikke overens. Individer møder ikke hinanden i deres parringsperioder eller slet ikke i deres parringsperioder.
• Økologisk isolation: Individer parrer sig kun i deres foretrukne levested. De møder ikke individer af andre arter med andre økologiske præferencer.
• Adfærdsmæssig isolation: Individer af forskellige arter kan mødes, men man genkender ikke de seksuelle signaler, der måtte blive givet. Et individ vælger i de fleste tilfælde et medlem af sin egen art.
• Mekanisk isolering: Der kan forsøges parring, men der sker ikke overførsel af sædceller. Individerne kan være uforenelige på grund af størrelse eller morfologi.
• Gametisk inkompatibilitet: Der sker en sædoverførsel, men ægget bliver ikke befrugtet.

Efter befrugtning

Faktorer, der forhindrer en vellykket parring, f.eks. genetisk uforenelighed, hybride inviabilitet eller sterilitet.

• Zygotisk dødelighed: Ægget befrugtes, men zygoten udvikler sig ikke.
• Hybrid inviabilitet: Der dannes et hybridembryo, men det er ikke levedygtigt.
• Hybridsterilitet: Hybriden er levedygtig, men den resulterende voksne er steril.
• Hybrid opdeling: Første generation (F1) af hybrider er levedygtige og frugtbare, men yderligere hybridgenerationer (F2 og tilbagekrydsninger) er ikke levedygtige eller sterile.

 
Et eksempel på reproduktiv isolation. Et muldyr er et afkom af en hest og et æsel. De er sterile, undtagen i meget sjældne tilfælde  

Geografisk isolation

Dette anses for at være den mest almindelige årsag til artsdannelse. Den første person, der fandt på det, var Moritz Wagner, en tysk opdagelsesrejsende og naturhistoriker.

Wagner var tidligt i sin karriere geograf og udgav en række geografiske bøger om Nordafrika, Mellemøsten og det tropiske Amerika. Han var også en ivrig naturforsker og samler, og det er for dette arbejde, han er mest kendt blandt biologer. Ernst Mayr, evolutionisten og biologihistorikeren, har givet en redegørelse for Wagners betydning.^p562–565

I løbet af sine tre år i Algeriet studerede Wagner (blandt andet) de flyvevåge biller Pimelia og Melasoma. Hver slægt er opdelt i en række arter, som hver især er begrænset til en strækning af nordkysten mellem de floder, der løber ned fra Atlasbjergene til Middelhavet. Så snart man krydser en flod, dukker der en anden, men nært beslægtet art op.

"... en begyndende art vil kun [opstå], når nogle få individer overskrider grænserne for deres udbredelsesområde... dannelsen af en ny race vil aldrig lykkes... uden en lang fortsat adskillelse af kolonisterne fra de andre medlemmer af deres art".

Dette var en tidlig beskrivelse af en proces af en slags geografisk artsdannelse. I 1942 blev den genindført af Mayr, og betydningen af geografisk artsdannelse blev en af kerneidéerne i den evolutionære syntese.

Et andet udtryk for geografisk artsdannelse er allopatrisk artsdannelse. Allopatry betyder "forskelligt land".

Ledige øer

Vulkaniske øer er dannet uden liv, og alt liv skal transporteres af vind eller vand. Vi ved fra Hawaiiøerne og Galapagosøerne, at alle former for liv ændrer sig, når de når øerne fra fastlandet.

På omkring 17.000 km2 (17.000 km² ) har Hawaiiøerne den mest forskelligartede samling af drosophilide fluer i verden, der lever fra regnskove til bjergenge. Der kendes omkring 800 hawaiianske drosophilid-arter.

Undersøgelser viser en klar "strøm" af arter fra ældre til nyere øer. Der er også tilfælde af kolonisering tilbage til ældre øer og af at springe øer over, men disse tilfælde er langt mindre hyppige.

Ved hjælp af kalium/argon-radioaktiv datering kan de nuværende øer dateres fra 0,4 millioner år siden (mya) (Mauna Kea) til 10 millioner år siden (Necker). Den ældste del af Hawaiiøernes øgruppe, der stadig er over havet, er Kure Atoll, som kan dateres til 30 mya.

Selve øgruppen, der er opstået ved at Stillehavspladen bevægede sig over et varmt punkt, har eksisteret i meget længere tid, i hvert fald helt tilbage i kridttiden. Hawaiiøerne plus tidligere øer, der nu ligger under havet, udgør Hawaii-Emperor-seamountkæden, og mange af de undervandsbjerge er guyots.

Alle de indfødte drosophilid-arter på Hawaiʻi stammer tilsyneladende fra en enkelt forfaderart, der koloniserede øerne for ca. 20 millioner år siden. Den efterfølgende adaptive udstråling blev fremskyndet af manglende konkurrence og en bred vifte af ledige nicher. Selv om det ville være muligt for en enkelt drægtig hun at kolonisere en ø, er det mere sandsynligt, at det har været en gruppe fra samme art, der har koloniseret øen.

Der er andre dyr og planter i Hawaiiøernes øgruppe, som har gennemgået lignende, om end mindre spektakulære, adaptive radiationer.

Ringarter

I biologien er en ringart en sammenhængende række af nabopopulationer, som hver især kan krydses med nabopopulationer. De to ender af kæden overlapper hinanden.

De to slutpopulationer i serien er for fjernt beslægtede til at kunne krydses med hinanden. Sådanne "slutpopulationer", der ikke er krydsede, men som er genetisk forbundne, kan eksistere sammen i samme område og dermed lukke en "ring".

Ringarter er et vigtigt bevis på evolution: de illustrerer, hvad der sker over tid, når populationer genetisk divergerer. Richard Dawkins bemærkede, at ringarter "kun viser os i den rumlige dimension noget, som altid må ske i tidsdimensionen".

Det er imidlertid vanskeligt at finde et enkelt og ligetil eksempel.

Larus måger

Dette var det klassiske eksempel på en ringart. Disse måges udbredelsesområde danner næsten en ring omkring Nordpolen (som normalt ikke overflyves af måger). Sølvmåger og sildemåger er så forskellige, at de normalt ikke hybridiserer; derfor, sagde man, danner gruppen af måger et kontinuum, undtagen hvor de to slægter mødes i Europa. Der er imidlertid almindelig enighed om, at dette ikke er helt korrekt, selv om detaljerne er yderst komplicerede.

Ensatina-salamandre

Ensatina-salamanderen er en ringart i bjergene omkring den californiske Central Valley i Californien. Komplekset danner en hesteskoform omkring bjergene. Selv om der kan ske krydsning mellem hver af de 19 populationer omkring hesteskoen, kan underarten Ensatina eschscholtzii i den vestlige ende af hesteskoen ikke krydses med Ensatina klauberi i den østlige ende. Det er en illustration af "næsten alle stadier i en artsdannelsesproces" (Dobzhansky). Richard Highton argumenterede for, at Ensatina er et tilfælde af flere arter og ikke et kontinuum af én art.

Den grønlige sanger

Grønsanger (Phylloscopus trochiloides) har en række underarter, hvoraf P. t . viridianus er den mest kendte i Europa. Det er en ringart med bestande, der divergerer øst og vest for den tibetanske højslette og senere mødes på den nordlige side. Deres relationer er ret forvirrende.

 
Formodet udvikling omkring Himalaya.   Gul: P. t. trochiloides Orange: P. t. obscuratus Rød: P. t. plumbeitarsus Grøn: P. t. "ludlowi" Blå: P. t: P. t. viridanus: Blå: P. t. ludlowus P. t. nitidus fra Kaukasus er ikke vist.  


Larus-mågerne er krydset sammen i en ring omkring det arktiske område (1 : Larus argentatus argentatus, 2: Larus fuscus sensu stricto, 3 : Larus fuscus heuglini, 4 : Larus argentatus birulai, 5 : Larus argentatus vegae, 6 : Larus argentatus smithsonianus, 7 : Larus argentatus argenteus)  


I dette diagram er krydsende populationer repræsenteret ved farvede blokke. Variation langs en linje kan bøje sig lige rundt og danne en ring.  


En sildemåge, Larus argentatus (forrest) og en sølvmåge. Larus fuscus (bagved) i Norge: to fænotyper med tydelige forskelle.  

Sympatrisk artsdannelse

Sympatrisk artsdannelse henviser til dannelsen af to eller flere arter, der nedstammer fra en enkelt forfaderart, og som alle lever på samme geografiske sted. Dette anses nu for at være meget almindeligt.

Ved sympatrisk artsdannelse adskiller arterne sig fra hinanden, mens de bor det samme sted. Ofte citerede eksempler på sympatrisk artsdannelse findes hos insekter, der bliver afhængige af forskellige værtsplanter i det samme område.

Eksistensen af sympatrisk artsdannelse som en mekanisme for artsdannelse var stærkt omstridt. Man hævdede, at beviserne for sympatrisk artsdannelse i virkeligheden er eksempler på mikrogeografisk artsdannelse. Generelt er dette nu ikke den foretrukne forklaring. Den er snarere et resultat af hybridisering mellem nært beslægtede arter efterfulgt af naturlig udvælgelse, der virker på afkommet af sådanne krydsninger. Et bredt accepteret eksempel på sympatrisk artsdannelse er cichliderne i Nabugabo-søen i Østafrika, som menes at skyldes seksuel selektion.

Artsdannelse via polyploidisering

Polyploiditet har forårsaget mange hurtige artsdannelser, fordi afkom af f.eks. tetraploide x diploide parringer ofte resulterer i triploide sterile afkom.

Det er dog ikke alle polyploider, der er reproduktivt isolerede fra deres forældreplanter, og der kan stadig forekomme genstrømme, f.eks. gennem triploide hybrid x diploide parringer, der giver tetraploider.

Mange af de eksisterende plantearter og de fleste dyrearter har tilsyneladende gennemgået polyploidisering i deres udviklingshistorie. Reproduktion af vellykkede polyploide arter er undertiden aseksuel, ved parthenogenese. Af ukendte årsager er mange aseksuelle organismer polyploide.

Hvidtjørnflue

Et eksempel på evolutionen er tilfældet med hvidtjørnfluen, Rhagoletis pomonella, som synes at være i gang med sympatrisk artsdannelse.

Forskellige populationer af hvidtjørnfluer lever af forskellige frugter. En særskilt population opstod i Nordamerika i det 19. århundrede, nogen tid efter at æbler, en ikke-indfødt art, blev indført. Denne æbleædende population lever normalt kun af æbler og ikke af de historisk set foretrukne frugter fra hvidtjørn. Den nuværende bestand, der spiser hvidtjørn, spiser normalt ikke æbler.

Noget tyder på, at der sker sympatrisk artsdannelse. Hvidtjørnfluer modnes senere på sæsonen og er længere tid om at modnes end æblefluer, og der er kun få tegn på krydsning (forskere har dokumenteret en hybridiseringsrate på 4-6 %).

Fremkomsten af den nye hvidtjørnflue er et eksempel på en igangværende evolution.

Hybridisering

Det er sjældent, at der dannes en ny art, når enkelte medlemmer af forskellige arter parrer sig. Normalt er produkterne af sådanne hybride parringer infertile (ikke frugtbare) eller relativt infertile og bliver derfor elimineret af den naturlige udvælgelse.

Der er fundet et eksempel på en ny og vellykket hybridart. Den nye art er en hybrid mellem den italienske og den spanske spurv, og de grundlæggende fakta er blevet kontrolleret ved hjælp af sekvensanalyse af DNA'et i deres blod. Fuglen lever i Italien i en region, hvor begge forældrearter lever. Den formerer sig ikke med den spanske spurv, selv om den lever side om side med dem.

 

Kunstig artsdannelse

Der er blevet skabt nye arter ved husdyrhold, men de første datoer og metoder er uklare. F.eks. blev tamfår skabt ved hybridisering og producerer ikke længere levedygtige afkom med Ovis orientalis, en art, som de stammer fra.

Huskvæg kan derimod betragtes som samme art som flere forskellige sorter af vilde okser, gaur, yak osv., da de let producerer frugtbart afkom sammen med dem.

Laboratoriearter

De bedst dokumenterede skabelser af nye arter i laboratoriet blev udført i slutningen af 1980'erne. William Rice og G.W. Salt avlede frugtfluer, Drosophila melanogaster, ved hjælp af en labyrint med tre forskellige valg af levesteder, f.eks. lys/mørke og vådt/tørt.

Hver generation blev placeret i labyrinten, og de grupper af fluer, der kom ud af to af de otte udgange, blev sat fra hinanden for at yngle med hinanden i deres respektive grupper. Efter 35 generationer blev de to grupper og deres afkom isoleret reproduktivt på grund af deres stærke habitatpræferencer: de parrede sig kun inden for de områder, de foretrak, og parrede sig således ikke med fluer, der foretrak de andre områder. Historien om sådanne forsøg er beskrevet i Rice og Hostert (1993).

Diane Dodd kunne også vise, hvordan reproduktiv isolation kan udvikle sig fra parringspræferencer hos Drosophila pseudoobscura efter kun otte generationer ved hjælp af forskellige fødevaretyper, stivelse og maltose.

Dodd's eksperiment har været let for mange andre at kopiere, herunder med andre slags frugtfluer og fødevarer.

 

Forstærkning (Wallace-effekt)

Forstærkning er den proces, hvorved den naturlige selektion øger den reproduktive isolation.

Den kan opstå, når to populationer af samme art er blevet adskilt og derefter kommer i kontakt igen. Hvis deres reproduktive isolation var fuldstændig, vil de allerede have udviklet sig til to separate, uforenelige arter.

Hvis deres reproduktive isolation er ufuldstændig, vil yderligere parring mellem populationerne frembringe hybrider, som kan være frugtbare eller ufrugtbare. Hvis hybriderne er ufrugtbare eller frugtbare, men mindre veltrænede end deres forfædre, vil der ikke være nogen yderligere reproduktiv isolation, og artdannelse har i det væsentlige fundet sted (f.eks. som hos heste og æsler).

Begrundelsen herfor er, at hvis forældrene til hybridafkommet hver især har naturligt udvalgte træk til deres egne forskellige miljøer, vil hybridafkommet bære træk fra begge dele og vil ikke passe lige så godt ind i nogen af nicherne som en af forældrene. Hybridernes lave fitness ville få selektionen til at favorisere assortativ parring, hvilket ville reducere hybridiseringen.

Dette kaldes undertiden Wallace-effekten efter udviklingsbiologen Alfred Russel Wallace, som i slutningen af det 19. århundrede foreslog, at det kunne være en vigtig faktor i artsdannelse.

Hvis hybridafkommet er mere veltrænet end deres forfædre, vil populationerne smelte sammen igen til den samme art inden for det område, de er i kontakt med.

Der er behov for forstærkning til adskillelse, når der er en "hybridzone" mellem to former af en art. Hybridzoner er områder, hvor divergerende populationer mødes og krydses med hinanden. Hybridafkom er meget almindeligt i disse områder, som normalt opstår ved, at forskellige arter kommer i sekundær kontakt.

Uden forstærkning ville de to populationer eller arter have ukontrollerbar krydsning. Forstærkning kan fremkaldes i kunstige selektionsforsøg som beskrevet ovenfor.