Amnioter er en taksonomisk gruppe af dyr bestående af alle tetrapoder undtagen nutidens padder (froske-, salamander- og caecilian-grupperne). Kort sagt omfatter amnioterne de landlevende hvirveldyr, som er i stand til at reproducere sig uden at være bundet til vand.
Karakteristiske træk
Det mest karakteristiske træk ved amnioter er det såkaldte cleidoiske æg eller, hos mange pattedyr, udviklingen af embryoet inde i hunnen. Ægget (eller fostret) omgives af flere ekstraembryonale membraner, som giver beskyttelse, respiration og affaldshåndtering. Som følge heraf kan amnioter opretholde embryonal udvikling i tørre omgivelser og kolonisere levesteder langt fra ferskvand.
Ud over ægget er andre fælles træk ofte:
- en mere vandtæt, keratiniseret hud, der reducerer vandtab
- forbedret lungeventilation og ribbenstyret vejrtrækning hos mange grupper
- udvikling af effektivere nyrefunktioner hos nogle linjer, som hjælper med at regulere salt- og vandbalance
Embryonale membraner og deres funktion
De ekstraembryonale membraner omfatter blandt andet amnion (som omslutter fosteret og fyldes med væske), gulesæk (næringslager til æg med æggeblomme), allantois (opbevaring af nitrogenholdigt affald og bidrager til gasudveksling) og chorion (yderste membran, involveret i gasudveksling). Disse strukturer gør det muligt for embryoet at få ilt og frigøre affald uden at være nedsænket i vand, hvilket er den afgørende fordel ved det cleidoiske æg.
Klassifikation
Amnioter opdeles traditionelt i to store overgrupper:
- Synapsida — den linje som førte til pelycosaurer og therapsider og videre til moderne pattedyr (se også Pelycosaurer og Theriodonts).
- Sauropsida
Reproduktion: æg, vivipari og intermediate former
Embryoerne udvikles hos amnioter enten i et æg lagt uden for kroppen (ovipari), i et æg som udvikles inden i hunnen og fødes levende (ovovivipari), eller ved ægte vivipari, hvor placenta (hos mange pattedyr) og modificerede ekstraembryonale membraner muliggør direkte ernæring af fostret. Disse forskellige reproduktionsstrategier er alle variationer over de samme grundlæggende embryonale strukturer.
Evolutionær betydning og økologisk konsekvens
"Opfindelsen" af det cleidoiske æg med dets membraner er hovedårsagen til, at amnioter ikke behøver at lægge æg i vand. Dette banede vejen for en fuldstændig kolonisering af landets tørre habitater og stor diversificering i form, adfærd og levesteder. For ca. 300–320 millioner år siden opstod de første amnioter i den sene karbon eller tidlige perm og spredte sig hurtigt i terrestrialøkosystemerne.
I modsætning til padder er amnioter derfor virkelig landlevende i den forstand, at deres reproduktion ikke er bundet til ferskvand. Sekundært har flere amniote-grupper tilbagevendt til vandet — for eksempel marine krybdyr (nogle pleisiosaurlignende grupper i fortiden), havskildpadder og moderne havpattedyr (hvaler, sæler), hvor grene af både krybdyr og pattedyr har tilpasset sig livet i vandet igen. Den evolutionære fleksibilitet til både at kolonisere tørre landområder og ved lejlighed vende tilbage til akvatiske nicher er langt mindre udbredt hos padder.
Sammenfatning
Amnioter er en succesfuld og mangfoldig gruppe af tetrapoder, karakteriseret ved ekstraembryonale membraner og ofte af et cleidoisk æg, som gjorde fritstående liv på land muligt. De omfatter to store evolutionære linjer, Synapsida (som førte til pattedyr) og Sauropsida (krybdyr, dinosaurer og fugle), og viser både stor tilpasningsevne og gentagne evolutionære eksperimenter med reproduktion og levested