Amnioter: landlevende hvirveldyr med cleidoiske æg (synapsida & sauropsida)
Amnioter: landlevende hvirveldyr med cleidoiske æg — fra Synapsida til Sauropsida; evolution, embryologi og tilpasninger, der frigør livet fra vand.
Amnioter er en taksonomisk gruppe af dyr bestående af alle tetrapoder undtagen nutidens padder (froske-, salamander- og caecilian-grupperne). Kort sagt omfatter amnioterne de landlevende hvirveldyr, som er i stand til at reproducere sig uden at være bundet til vand.
Karakteristiske træk
Det mest karakteristiske træk ved amnioter er det såkaldte cleidoiske æg eller, hos mange pattedyr, udviklingen af embryoet inde i hunnen. Ægget (eller fostret) omgives af flere ekstraembryonale membraner, som giver beskyttelse, respiration og affaldshåndtering. Som følge heraf kan amnioter opretholde embryonal udvikling i tørre omgivelser og kolonisere levesteder langt fra ferskvand.
Ud over ægget er andre fælles træk ofte:
- en mere vandtæt, keratiniseret hud, der reducerer vandtab
- forbedret lungeventilation og ribbenstyret vejrtrækning hos mange grupper
- udvikling af effektivere nyrefunktioner hos nogle linjer, som hjælper med at regulere salt- og vandbalance
Embryonale membraner og deres funktion
De ekstraembryonale membraner omfatter blandt andet amnion (som omslutter fosteret og fyldes med væske), gulesæk (næringslager til æg med æggeblomme), allantois (opbevaring af nitrogenholdigt affald og bidrager til gasudveksling) og chorion (yderste membran, involveret i gasudveksling). Disse strukturer gør det muligt for embryoet at få ilt og frigøre affald uden at være nedsænket i vand, hvilket er den afgørende fordel ved det cleidoiske æg.
Klassifikation
Amnioter opdeles traditionelt i to store overgrupper:
- Synapsida — den linje som førte til pelycosaurer og therapsider og videre til moderne pattedyr (se også Pelycosaurer og Theriodonts).
- Sauropsida
Reproduktion: æg, vivipari og intermediate former
Embryoerne udvikles hos amnioter enten i et æg lagt uden for kroppen (ovipari), i et æg som udvikles inden i hunnen og fødes levende (ovovivipari), eller ved ægte vivipari, hvor placenta (hos mange pattedyr) og modificerede ekstraembryonale membraner muliggør direkte ernæring af fostret. Disse forskellige reproduktionsstrategier er alle variationer over de samme grundlæggende embryonale strukturer.
Evolutionær betydning og økologisk konsekvens
"Opfindelsen" af det cleidoiske æg med dets membraner er hovedårsagen til, at amnioter ikke behøver at lægge æg i vand. Dette banede vejen for en fuldstændig kolonisering af landets tørre habitater og stor diversificering i form, adfærd og levesteder. For ca. 300–320 millioner år siden opstod de første amnioter i den sene karbon eller tidlige perm og spredte sig hurtigt i terrestrialøkosystemerne.
I modsætning til padder er amnioter derfor virkelig landlevende i den forstand, at deres reproduktion ikke er bundet til ferskvand. Sekundært har flere amniote-grupper tilbagevendt til vandet — for eksempel marine krybdyr (nogle pleisiosaurlignende grupper i fortiden), havskildpadder og moderne havpattedyr (hvaler, sæler), hvor grene af både krybdyr og pattedyr har tilpasset sig livet i vandet igen. Den evolutionære fleksibilitet til både at kolonisere tørre landområder og ved lejlighed vende tilbage til akvatiske nicher er langt mindre udbredt hos padder.
Sammenfatning
Amnioter er en succesfuld og mangfoldig gruppe af tetrapoder, karakteriseret ved ekstraembryonale membraner og ofte af et cleidoisk æg, som gjorde fritstående liv på land muligt. De omfatter to store evolutionære linjer, Synapsida (som førte til pattedyr) og Sauropsida (krybdyr, dinosaurer og fugle), og viser både stor tilpasningsevne og gentagne evolutionære eksperimenter med reproduktion og levested
Udviklingshistorie
De første amnioter, som Casineria, lignede små øgler. De udviklede sig for ca. 340 millioner år siden i Mississippien eller det nedre karbon. Deres æg kunne overleve uden for vandet. Det gjorde det muligt for amnioter at bevæge sig ind i miljøer med mindre vand. Amnioter flyttede rundt på Jorden. De fleste hvirveldyr, der lever på land, er amnioter, og det samme gælder de fleste af de luftåndende dyr i havet.
Meget tidligt i amnioternes udviklingshistorie delte de sig i to hovedlinjer, synapsiderne og sauropsiderne, som begge er bevaret til den moderne tidsalder.
Den ældste kendte fossile synapsid er Protoclepsydrops fra ca. 320 millioner år siden, mens den ældste kendte sauropsid sandsynligvis er Paleothyris, i ordenen Captorhinida, fra den midterste Pennsylvanian-epoke (ca. 306-312 millioner år siden).
Æg
Man kan antage, at amnioternes forfædre lagde deres æg på fugtige steder, da sådanne dyr af beskeden størrelse ikke ville have svært ved at finde fordybninger under nedfaldne træstammer eller andre egnede steder i de gamle skove, og tørre forhold var sandsynligvis ikke den vigtigste årsag til, at den bløde skal opstod.
Hos fisk og padder er der kun én indre membran, også kaldet embryonale membran. Hos amnioter har ægets indre anatomi udviklet sig yderligere, og der er udviklet nye strukturer til at tage sig af gasudvekslingen mellem embryoet og atmosfæren og til at håndtere affaldsproblemerne. For at få en tykkere og mere hårdfør skal krævede det nye måder at forsyne embryoet med ilt på, da diffusion alene ikke var nok.
Efter at ægget havde udviklet disse strukturer, gjorde yderligere udvikling det muligt for amnioter at lægge meget større æg i meget tørrere levesteder. Større æg gav mulighed for større afkom, og større voksne kunne producere større æg, så amnioter blev større end deres forfædre. Rigtig vækst var dog ikke mulig, før de holdt op med at være afhængige af små hvirvelløse dyr som deres vigtigste fødekilde og begyndte at spise planter eller andre hvirveldyr, eller de vendte tilbage til vandet. Nye vaner og tungere kroppe betød yderligere udvikling for amnioter, både hvad angår adfærd og anatomi.
Tre grupper
Der er tre hovedlinjer af fosterplanter, som kan skelnes på kraniets struktur og især antallet af temporale fenestrae (åbninger) bag øjet. Hos anapsiderne (skildpadder) er der ingen, hos synapsiderne (pattedyr og deres uddøde slægtninge) er der en, og hos de fleste diapsiderne (reptiler, der ikke er anapsider, herunder dinosaurer og fugle) er der to.
Skeletrester af fosterorganismer har mindst to par ribben i korsbenet, et brystben i brystbæltet (skulderområdet) og en astragalus-knogle i anklen.
Klassifikation
En forenklet fylogeni af tetrapoder ser således ud:
- Hvirveldyr
- Sarcopterygii (lappefinnede fisk)
- Tetrapoder
- Amphibier
- Stamme-gruppe Amnioter
- Synapsider (therapsider, pattedyr)
- Sauropsider (alle krybdyr, fugle)
Dette er måske bedre end den ældre taxonomi, som opregner nyere grene som fugle og pattedyr som klasser alene af traditionelle årsager.
Traditionel taksonomi
- Tetrapoda
- Amniota
- Klasse Synapsida - Pattedyrlignende "krybdyr"
- Klasse Mammalia - Pattedyr
- Klasse Sauropsida - Krybdyr
Relaterede sider
Spørgsmål og svar
Sp: Hvad er amnioter?
A: Amnioter er en taksonomisk gruppe af dyr, der omfatter alle tetrapoder undtagen padder.
Sp: Hvilke hvirveldyr betragtes som amnioter?
A: Alle landhvirveldyrarter, herunder krybdyr (dinosaurer og fugle), pattedyr (Pelycosaurer og Theriodonts).
Sp: Hvad er forskellen mellem amfibie- og amnioteæg?
A: Amfibieæg kræver vand for at udvikle sig, mens amniote æg ikke gør det. "Opfindelsen" af det cleidotiske æg og dets embryonale membraner er hovedårsagen til, at amniote æg ikke behøver at blive lagt i vand.
Spørgsmål: Hvad beskytter embryonerne hos amnioter?
Svar: Embryoerne hos amnioter er beskyttet af flere membraner.
Spørgsmål: Lægger alle amnioter æg?
Svar: Nej, nogle amnioter udvikler embryoner i hunnen og føder levende unger.
Spørgsmål: Er amnioter udelukkende landlevende?
Svar: Amnioter er for det meste landlevende, men nogle arter, f.eks. krybdyr og pattedyr, kan vende tilbage til vandet.
Spørgsmål: Er der større evolutionær fleksibilitet hos padder eller amnioter?
Svar: Der er langt mindre evolutionær fleksibilitet hos padder end hos amnioter.
Søge