Temnospondyler: Tidlige amfibier, fossiler og evolution (Karbon–Trias)

Temnospondyler: udforsk tidlige amfibiers evolution, fossiler og tilpasninger fra Karbon–Trias — 210 mio år, globale fund, larvestadier og landvandliv.

Temnospondyler er en orden af små til kæmpestore batrachomorfe tetrapoder. De levede på verdensplan fra Karbon til Trias. Nogle få arter fortsatte ind i den nedre kridttid.

Temnospondylerne ligner eller er identiske med labyrintodonterne minus lepospondylerne. Det er sandsynligvis en evolutionær klasse, ikke monofyletisk. Den er praktisk at bruge, fordi alle disse tidlige amfibier var så forskellige fra nutidens amfibier.^p169 Mange i det tidlige Perm lignede mere krybdyr, fordi de var tilpasset livet i et tørrere klima. Ikke desto mindre var de amfibier, og der er fundet mange larvestadier.

De er en stor gruppe på omkring 40 familier og 160 slægter.^p322 Der er fundet fossiler på alle kontinenter. Deres udviklingshistorie strækker sig over 210 millioner år. I løbet af denne periode har de tilpasset sig en lang række forskellige levesteder, herunder ferskvandsområder, landområder og endda kystnære havmiljøer.

Fossiler er kendt fra larvestadiet, fra metamorfose og fra modenhed.^p184 De fleste temnospondyler var halvt vandlevende, selv om nogle var næsten helt landlevende og kun vendte tilbage til vandet for at yngle. Disse temnospondyler var nogle af de første hvirveldyr, der var fuldt tilpasset livet på land. Selv om temnospondyler betragtes som amfibier, havde mange af dem egenskaber som skæl, kløer og panserlignende knogleplader, som moderne amfibier ikke har.

Udbredelse og tidsramme

Temnospondyler optræder tidligt i tetrapodernes historie og spænder fra det sene Karbon gennem Perm og Trias — en tidshorisont på over 200 millioner år. Deres fossiler findes på alle kontinenter, også i regioner, der i dag er arktiske eller antarktiske, hvilket viser, at gruppen tilpassede sig mange klimaer og økosystemer. Nogle få linjer overlevede helt ind i den nedre kridttid, hvilket forklarer de rapporterede fund af sene temnospondyler som f.eks. Koolasuchus i Australien.

Morfologi og anatomi

Temnospondylernes kendetegn omfatter typisk en flad, ofte bred kranium med store øjenhuler og et veludviklet palatum. Mange havde palatine og vomer med tænder, så byttet kunne fastholdes i munden. Den karakteristiske kraniestruktur viser ofte

tabular- og parietaludløbere, otiske noter og større huller i ganen (interpterygoide vacuities).

Skjelettet varierede fra robuste, terrestriske former med veludviklede lemmer til slanke, fuldt akvatiske former med reducerede lemmer og lang krop. Vertebrerne var typisk sammensat af separate elementer, hvor intercentrum ofte var dominerende — dette er en vigtig anatomisk forskel fra mange senere amnioter. Mange arter havde også dermale plader eller panser og i nogle tilfælde kløer eller skæl, træk som adskiller dem fra moderne frøer og salamandre.

Størrelse

Temnospondyler dækkede et stort størrelsesspektrum: fra små arter på nogle få titals centimeter til kæmpestore former som Mastodonsaurus, som kunne nå flere meter i længden. Denne variation afspejler de forskellige økologiske nicher, de levede i — fra små insektædere i kystnære vådområder til store rovdyr i ferskvandssøer og floder.

Levevis og udvikling

De fleste temnospondyler havde en livscyklus med larvestadier, ofte med ydre gæller, og gennemgik en metamorfose til et voksenstadium — ligesom moderne amfibier. Mange var primært vandlevende som voksne, men flere linjer udviklede tetrapode tilpasninger til et mere terrestrisk liv. Nogle var opportunistiske jægere ved strandkanten, andre var specialiserede akvatiske rovdyr.

Mange temnospondyler bar tegn på sensory sulci (sensitive grooves) og lateral line system, særligt hos vandlevende former — systemer der er nyttige ved detektion af vandbevægelser og bytte.

Fossile fund og repræsentative slægter

Fossilmaterialet omfatter kranier, skeletter og ofte også larvestadier og ynglepladser. Nogle velkendte og ofte citerede slægter og fossiler er:

• Eryops – et robust, terrestrisk-til-halvt-vandlevende rovdyr fra tidligt Perm.
• Mastodonsaurus – en stor, langskallet akvatisk temnospondyl fra det middelperm- til tidlige Trias med markant underkæbe og palatale tænder.
• Archegosaurus – en fiskelignende, fuldt akvatisk form.
• Trematosaurus og Parotosuchus – grupper der dominerede mange triastiske ferskvandsmiljøer.
• Koolasuchus – en af de sene temnospondyler kendt fra det tidlige Kridt i Australien, som viser at nogle linjer overlevede langt efter gruppens hovedudryddelse.

Systematik og evolutionær status

Der er fortsat debat om temnospondylernes præcise evolutionære forhold til moderne amfibier (Lissamphibia). Én udbredt hypotese er, at moderne frøer, salamandre og tudser kan stamme fra en gruppe inden for temnospondylerne, mens andre forskere peger på lepospondyl-hypotesen eller en blandet oprindelse. Derfor betragtes temnospondyl-samlingen ofte som en praktisk gruppe, der kan være para- eller polyfyletisk, snarere end klart monofyletisk.

Betydning for palæontologi og evolution

Temnospondyler er vigtige for forståelsen af, hvordan tidlige tetrapoder koloniserede ferskvandsmiljøer og senere bevægede sig ind på land. Deres rige fossile arkiv giver indsigt i udviklingen af amfibielignende kropstyper, leveformer og livscyklusser. Studiet af temnospondyler hjælper også med at belyse større evolutionære spørgsmål, fx hvordan anatomi og økologi ændrede sig i kølvandet på store klimatiske og geografiske omvæltninger i Perm og Trias.

Samlet set repræsenterer temnospondyler en mangfoldig, global og morfologisk varieret gruppe af tidlige amfibier, hvis fossiler fortsat bidrager væsentligt til vores viden om tidlig tetrapod-evolution og overgangene mellem akvatisk og terrestrisk liv.

Spørgsmål og svar

Q: Hvad er en orden af små til gigantiske batrachomorfe tetrapoder?

Q: Hvornår levede temnospondyls?

Spørgsmål: Hvor lang var deres udviklingshistorie?

Spørgsmål: Hvor er der fundet fossiler?

Sp: Hvilke levesteder tilpassede de sig til?

Spørgsmål: Var alle temnospondyler semiaquatiske?

Spørgsmål: Hvad er den yngste kendte temnospondyl?

Søg efter bogstav