Synapsider: Pattedyrs oprindelse og pattedyrlignende krybdyr
Synapsider ("sammenvoksede buer") er en taksonomisk klasse af tetrapoder. Denne klasse omfatter pattedyr og tidligere grupper, der er beslægtet med pattedyr. Synapsider er en af de to hovedgrupper af fosterorganismer. Søstergruppen, som gav anledning til krybdyrene, er Sauropsida. Begge grupper udviklede sig fra tidlige amnioter for ca. 345 millioner år siden i den tidlige eller midterste karbonperiode.
Synapsiderne omfatter Pelycosauria (pennsylvanien til Perm) og Therapsida (nedre Perm til nutid).
Pelycosaurerne var dominerende på land i Perm og gik under ved uddøen i Perm-Trias. Therapsiderne var dominerende på land i den nedre Trias, men i den øvre Trias havde dinosaurerne overtaget magten.
Hovedtræk ved synapsider
Synapsider kendes især på kraniets opbygning: de har én temporalluke (en åbning) bag øjenhulen på hver side af kraniet. Denne ene åbning adskiller dem fra diapsider (krybdyr og fugle), som har to åbninger. Den enkeltskårne temporalluke gav plads til stærkere kæbemuskler og spillede en stor rolle i udviklingen af mere effektive tyggefunktioner.
- Tanddifferentiering: Fra tidlige synapsider ses en stigende specialisering af tænderne (incisiver, hjørnetænder og kindtænder), noget der er særligt udtalt hos pattedyr.
- Forbedret kæbe og tyggeevne: Ændringer i kranie- og kæbestrukturen gjorde det muligt at bide og tygge mere effektivt.
- Metaboliske og fysiologiske træk: Mange therapsider viser tegn på øget stofskifte, isolation (læderlignende struktur, senere hår) og andre træk, der banede vejen for varmblodethed hos sande pattedyr.
- Gradvis fremkomst af pattedyrskarakteristika: Egenskaber som sekundær gane, større hjerne i forhold til kropsstørrelse, og mere avanceret høreapparat udviklede sig over millioner af år i synapsidernes linje.
Evolutionær tidslinje og større grupper
Synapsidernes evolution dækker et meget langt tidsrum:
- Pelycosauria: En tidlig, parafyletisk gruppe af synapsider (ofte omtalt som "pelycosaurer") fra pennsylvanien til perm. Kendte former omfatter fx Dimetrodon. Mange pelycosaurer var top-rovdyr i deres økosystemer i Perm.
- Therapsida: Opstod i det tidlige Perm og omfatter en række grupper, som gradvist udviklede mere pattedyr-lignende træk. Blandt therapsiderne findes cynodontierne, som i slutningen af trias og i juratiden gav ophav til de første sande pattedyr (mammaliaformes).
- Pattedyr (Mammalia): Pattedyr stammer fra cynodont-lignende forfædre. De tidligste pattedyr var små, ofte nataktive og levede sideløbende med dinosaurerne i Mesozoikum, indtil de efter Perm-Trias-krisen og senere masseuddøen ved K-Pg fik mulighed for at diversificere kraftigt.
Uddøen og overlevelse
Den store uddøen ved overgangen Perm–Trias ramte især pelycosaurerne hårdt og medførte store økologiske omvæltninger. Et mindre antal therapside-grupper overlevede og videreudviklede sig i trias, hvor de i dele af perioden var dominerende. Senere, i den øvre trias, overtog dinosaurerne mange af landets økologiske nicher, mens pattedyrnes forfædre primært holdt sig små og natlige indtil dinosaurernes uddøen i slutningen af kridttiden gjorde det muligt for pattedyr at udfylde nye levesteder.
Fra therapsider til moderne pattedyr
Overgangen fra therapsider til sande pattedyr var gradvis og skete over titusinder til millioner af generationer. Nogle nøgletrin i denne omdannelse inkluderer udviklingen af:
- Et mere effektivt kæbe- og høreapparat (forskydning af små kæbeledd til mellemøret).
- Hår og isolering samt muligheden for at regulere kropsvarme mere effektivt.
- Mælkedannelse og omsorgsadfærd hos unger, som muliggjorde længere udviklingstid og højere ungeoverlevelse.
Betydning for forståelsen af rygstrengdyr
Studiet af synapsider er centralt for at forstå, hvordan nogle lineære udviklingsændringer kan føre fra reptillignende forfædre til moderne pattedyr. Fossilfunde af overgangsformer — særligt blandt cynodontier og andre therapsider — giver tydelige spor af gradvise morfologiske ændringer. Derfor er synapsider et klassisk eksempel i evolutionær biologi på, hvordan store anatomiske og fysiologiske forskelle kan opstå gennem mange små trædesten over geologisk tid.
Yderligere bemærkninger
Der er stadig debat og ny forskning om præcis tidsfastsættelse af de tidligste amniote-splits og detaljer i overgangen fra forskellige synapsidgrupper til pattedyr. Estimater varierer, men fællesnævneren er, at synapsidernes historie strækker sig hundreder af millioner af år og danner baggrund for alle nutidige pattedyr inklusive mennesker.
Primitive og avancerede synapsider
De pattedyrlignende krybdyr er traditionelt opdelt i en primitiv gruppe og en avanceret gruppe, der er kendt som henholdsvis pelycosaurer og therapsider. Pelycosaurer er en parafyletisk gruppe af seks primitive familier af synapsider.120 De var alle ret øgleagtige med en spredt gang og muligvis hornede skæl. Therapsiderne indeholder de mere avancerede synapsider med en mere oprejst holdning og muligvis hår, i det mindste i nogle former. Sidstnævnte er forfædrene til pattedyrene. Begge de to synapsidegrupper repræsenterer således evolutionære niveauer: Pelycosaurerne har givet anledning til therapsiderne, som igen har givet anledning til pattedyrene.
Pattedyr og krybdyr
Therapsiderne ("dyrenes ansigt") blev tidligere kaldt pattedyrlignende krybdyr. Det var en fejl, for de har aldrig været krybdyr. Opdelingen mellem Synapsider og Sauropsider (den gruppe, der gav anledning til krybdyr) fandt sted længe før therapsiderne udviklede sig.
Der er en række kendetegn, som ikke kan ses på fossiler, men som er af stor betydning. Pattedyr adskiller sig fra krybdyr på grund af grundlæggende forskelle i udviklingen af blodsystemet. Disse forskelle er af en sådan art, at det næsten er umuligt for pattedyr at stamme fra krybdyr.
" Det er helt klart helt umuligt, at den tilstand, der findes hos fugle og moderne krybdyr, er opstået af den tilstand, der findes hos pattedyr eller omvendt". Kermack.6
Dette støtter opdelingen af amnioter i sauropsida og synapsida.
Synapsid kranium
Tidsmæssige åbninger
Synapsider udviklede en fenestra (hul) bag hver øjenhule på den nederste del af kraniet. Det giver bedre fastgørelsessteder for kæbemusklerne end den oprindelige tilstand hos anapsiderne.
En parallel udvikling fandt sted hos diapsiderne, som udviklede to i stedet for én åbning bag hvert øje.
Oprindeligt var den indre kranieåbning kun dækket af kæbemusklerne, men hos højere therapsider og pattedyr er kuglebenet blevet udvidet for at lukke åbningen.
Tænder
Synapsiderne havde differentierede tænder. Disse omfatter hjørnetænder, kindtænder og fortænder.
Tendensen til differentiering findes hos nogle labyrinthodonts og tidlige anapsidreptiler. De har forstørrede første tænder på overkæben, der danner en form for protokaniner. Dette træk gik efterfølgende tabt i sauropsidlinjen, men udviklede sig videre hos synapsiderne. Tidlige synapsider kunne have 2 eller endog 3 forstørrede "hjørnetænder", men hos therapsiderne havde mønsteret lagt sig fast på én hjørnetand i hver overkæbehalvdel. De nederste hjørnetænder udviklede sig senere.
Eothyris, en tidlig synapsid med flere hjørnetænder.
Synapsiderne har et enkelt hul bag hvert øje, på den nederste del af kraniet.
Taxonomi
Bemærk: Udviklingsmæssigt hører pattedyrene helt og holdent til Synapsida. Deres status som en separat klasse er traditionel linnaeansk taxonomi: som klade er de en undergruppe af Therapsida.
- Serie Amniota
Spørgsmål og svar
Q: Hvad er synapsider?
A: Synapsider er en taksonomisk klasse af tetrapoder.
Q: Hvad er inkluderet i klassen Synapsids?
A: Klassen Synapsids omfatter pattedyr og tidligere grupper, der er beslægtet med pattedyr.
Q: Hvornår udviklede Synapsids og Sauropsids sig?
A: Både Synapsids og Sauropsids udviklede sig for omkring 345 millioner år siden i den tidlige karbonperiode.
Q: Hvad er søstergruppen til Synapsids?
A: Søstergruppen til Synapsids er Sauropsida.
Q: Hvad er Pelycosaurs og Therapsids?
A: Pelycosaurer og Therapsids er to grupper af Synapsids. Pelycosaurerne levede i Perm-perioden, mens Therapsiderne stadig findes i dag.
Q: Hvad skete der med Pelycosaurerne og Therapsiderne over tid?
A: Pelycosaurerne var dominerende på landjorden i Perm, men mange arter uddøde i forbindelse med Perm-Trias-udryddelsen. Therapsider var stadig dominerende på landjorden i Nedre Trias, men i Øvre Trias havde dinosaurerne taget over.
Q: Hvad er amnioter?
A: Amnioter er en gruppe af tetrapoder, som lægger æg med membraner, der beskytter og nærer de udviklende embryoner. Synapsids og Sauropsids er to store grupper af amnioter.
