Store overgange i evolutionen: definition og eksempler

Udforsk de store overgange i evolutionen: definition, centrale eksempler og hvordan livets store skift formede arter, celler og samfund.

Megaevolution er et begreb, der beskriver de mest dramatiske begivenheder i evolutionen. Dermed menes ikke en anden form for udvikling, men snarere en udvikling, der har en enorm effekt. Det antydes ikke, at de involverede evolutionære processer er specielle, selv om de i nogle tilfælde kan være det. Da ordet "makroevolution" kan gælde for relativt beskedne ændringer på arts- og slægtsniveau, kan "megaevolution" anvendes om virkelig enorme ændringer.

Den adaptive udstråling af fugle i den nedre kridttid, teleoste i kridttiden, blomstrende planter i den øvre kridttid, pattedyr i Eocæn og møl i kridttiden er slående eksempler på makroevolution. Der er imidlertid endnu vigtigere begivenheder i livets historie. Maynard Smith og Szathmáry har udarbejdet en interessant liste, som de kalder de store overgange i evolutionen. De lavede listen to gange.

• Liste fra 1999

1. Replikerende molekyler: ændring til populationer af molekyler i protoceller
2. Uafhængige replikatorer, der fører til kromosomer
3. RNA som gen og enzym ændres til DNA-gener og proteinenzymer
4. Bakterieceller (prokaryoter), der fører til celler med kerner og organeller (eukaryoter)
5. Aseksuelle kloner, der fører til seksuelle populationer
6. Encellede organismer, der fører til svampe, planter og dyr
7. Solitære individer, der fører til kolonier med ikke-reproducerende kaster (termitter, myrer og bier)
8. Primat-samfund, der fører til menneskelige samfund med sprog

Nogle af disse emner er blevet drøftet før.

Nummer et til seks på listen handler om begivenheder, der er af stor betydning, men som vi ved relativt lidt om. De fandt alle sted før (og for det meste meget før) fossiloptegnelserne begyndte, eller i det mindste før den panerozoiske æon.

Nummer syv og otte på listen er af en anden art end de første seks og er generelt ikke taget i betragtning af de andre forfattere. Nummer fire er af en type, som ikke er omfattet af den traditionelle evolutionsteori: De eukaryote cellers oprindelse skyldes sandsynligvis symbiose mellem prokaryoter. Dette er en form for evolution, som må være en sjælden begivenhed.

Hvad menes med "store overgange"?

Begrebet dækker over evolutionære ændringer, hvor en ny organisatorisk niveau eller ny måde at lagre og overføre information på opstår. I mange tilfælde betyder det også, at selvstændige enheder går sammen og bliver en ny, højere organiseret enhed — for eksempel celler, der går fra at være enkeltstående til at indgå i en flercellet organisme. En vigtig idé i Maynard Smith og Szathmárys reformulering er, at der sker et skift i, hvad der bliver det centrale "enhed af selektion" og i hvilke mekanismer, der overfører information (generisk eller kulturel).

Forklaring og betydning af hvert punkt

1. Replikerende molekyler → populationer i protoceller
   Her henvises til oprindelsen af livets første informationsbærere (fx RNA-lignende molekyler), der kunne kopiere sig selv og efterhånden indlejres i primitive membranstrukturer (protoceller). Overgangen omfatter stabilisering af replikation, beskyttelse mod miljøet og begyndende naturlig selektion på systemniveau frem for blot individuelt molekyle-niveau.
2. Uafhængige replikatorer → kromosomer
   Mange små, uafhængige genlignende elementer kan blive organiseret i større, koordinerede enheder (kromosomer). Fordelen er, at koordineret nedarvning mindsker konflikter mellem replikatorer og øger sandsynligheden for at nyttige kombinationer af gener føres videre samlet.
3. RNA som gen og enzym → DNA-gener og proteiner
   Dette afspejler den hypotetiske overgang fra et 'RNA-verden'-stadium, hvor RNA både bar information og katalyserede reaktioner, til et system med stabile DNA-lagre og effektive protein-enzymer. Fordelen er adskillelse af informationslagring (DNA) og katalyse/struktur (proteiner), hvilket øger effektivitet og kompleksitet.
4. Prokaryoter → eukaryoter (celler med kerner og organeller)
   Den eukaryote celle antages at være dannet ved symbiotiske sammenslutninger af prokaryoter — fx optagelse af mitokondrieforfædre og senere i planter kloroplaster. Denne begivenhed ændrede energidynamikken og gjorde øget cellestørrelse og kompleksitet mulig. Det er et eksempel på, at samarbejde mellem tidligere selvstændige enheder fører til et nyt niveau af biologisk organisation.
5. Aseksuelle kloner → seksuelle populationer
   Overgangen til sex og rekombination øger genetisk variation, hjælper med at bekæmpe ophobning af skadelige mutationer (Mullers ratchet) og fremmer hurtigere adaptation til ændrede miljøer. Seksualitet ændrer også reproduktionsstrategier og populatio-nsgenetik.
6. Encellede organismer → flercellede svampe, planter og dyr
   Udviklingen af flercellede livsformer kræver celleadhæsion, differentiering, programmeret celledød og kommunikationssystemer. Denne overgang tillod større kropsformer, specialisering af væv og nye økologiske nicher.
7. Solitære individer → kolonier med ikke-reproducerende kaster
   EUSOCIALITET: I nogle grupper (termitter, myrer, bier mv.) opstår komplekse samfund med sterile eller ikke-reproducerende kaster, hvor samarbejde og inklusiv fitness (slægtskabsselektion) forklarer evolutionen af ekstremt altruistisk adfærd. Dette er et skifte fra individ- til koloniniveau som relevant selektionsenhed.
8. Primat-samfund → menneskelige samfund med sprog
   Udviklingen af symbolsk kommunikation og sprog muliggjorde hurtig kulturel overførsel af information, kompleks planlægning og cumulative kultur (akkumulering af teknologisk viden over generationer). Dette er en overgang til en stærkt kulturafhængig evolutionsproces, hvor gen- og kulturel evolution interagerer.

Generelle kendetegn og usikkerheder

• Fælles for de store overgange er, at de ofte indebærer en ny måde at lagre eller overføre information på (genetisk eller kulturelt) og et nyt niveau af organisation.
• Mange af overgangene skete tidligt i livets historie og findes kun sporadisk i fossilerne; molekylærbiologiske og teoretiske studier er derfor vigtige for at forstå dem.
• Nogle overgange (fx eukaryotens oprindelse) involverer symbiose eller usædvanlige historiske begivenheder, hvilket gør dem svære at generalisere i traditionelle evolutionære modeller.
• Der er debat om rækkefølge, detaljerede mekanismer og hvorvidt visse overgange er "én enkelt begivenhed" eller et langsomt forløb af mindre skridt.

Hvorfor er idéen vigtig?

Begrebet "store overgange" hjælper med at strukturere vores forståelse af, hvordan kompleksitet er vokset i livet på Jorden. Det viser, at evolution ikke blot er små, gradvise ændringer, men også indeholder nyskabelser, der forvandler biologiske systemers organisation og informationsstrømme. Den nye struktur ændrer ofte, hvad der er de evolutionært interessante enheder (fx fra gen til celle til organisme til samfund) og åbner for nye måder at tænke om selektion, samarbejde og konflikt i biologien.

For videre læsning kan man med fordel søge Maynard Smith og Szathmárys oprindelige fremstillinger (bog og artikler), som uddyber både ideerne og de undersøgelser, der støtter dem.

Eksempel

Den kambriske eksplosion eller kambriske stråling var den relativt hurtige fremkomst af de fleste større dyrearter for omkring 530 millioner år siden (mya) i fossilregistret. Det er det klassiske eksempel på megaevolution. "De fossile optegnelser dokumenterer to gensidigt udelukkende makroevolutionære tilstande, der er adskilt af overgangsperioden Ediacaran".

Før omkring 580 mya ser det ud til, at de fleste organismer var simple. De bestod af individuelle celler, der lejlighedsvis var organiseret i kolonier. I løbet af de følgende 70-80 mio. år accelererede udviklingshastigheden med en størrelsesorden. Normalt måles udviklingshastigheden ved hjælp af arternes udryddelses- og opstartshastighed, men her kan vi sige, at der ved slutningen af kambrisk tid eksisterede alle eller næsten alle stamceller.

Livets mangfoldighed begyndte at ligne den, vi kender i dag.

Den kambriske eksplosion har givet anledning til megen videnskabelig debat. Den tilsyneladende hurtige fremkomst af fossiler i de "primordiale lag" blev bemærket allerede i midten af det 19. århundrede, og Charles Darwin så det som en af de vigtigste indvendinger mod sin teori om evolution ved naturlig udvælgelse.

En fossiliseret trilobit. Dette eksemplar af Olenoides serratus fra Burgess-skiferen har bevaret "bløde dele" - antennerne og benene.


Dickinsonia, et dyr fra Ediacaran, med et quiltet udseende.


Opabinia bidrog i høj grad til interessen for den kambriske eksplosion.


Et sporfossil fra Ediacaran, der blev dannet, da en organisme gravede sig ned under en mikrobiel måtte.


Dette Marrella-eksemplar viser, hvor tydelige og detaljerede fossiler fra Burgess Shale lagerstätte er.

Spørgsmål og svar

Spørgsmål: Hvad er megaevolution?

Spørgsmål: Hvad opregnede Maynard Smith og Szathmáry som større overgange i evolutionen?

Spørgsmål: Kan den traditionelle evolutionsteori forklare oprindelsen af eukaryote celler?

Spørgsmål: Er alle otte ting på listen fra før den fossile tidsregistrering begyndte?

Spørgsmål: Henviser "megaevolution" kun til enorme forandringer?

Spørgsmål: Er der eksempler på makroevolution?

Søg efter bogstav