Dromaeosauridae | familie af fuglelignende theropod dinosaurer

Beskrivelse

Dromaeosaurus-skelettet tyder på, at de var aktive, hurtigt løbende og nært beslægtede med fugle.

Dromaeosaurer har et relativt stort kranium, takkede tænder, en smal snude og fremadrettede øjne med en vis grad af binokulært syn.

Dromaeosaurer havde ligesom de fleste andre theropoder en S-kurvet hals, og deres krop var relativt kort og dyb. Ligesom andre maniraptoraner havde de lange arme og relativt store hænder med tre lange fingre, der endte i store kløer.

Dromaeosaurernes hoftestruktur havde en stor "skamben" (en del af hoften), der stak ud under halefoden. Disse hofteknogler var steder, hvor muskler og sener var fastgjort.

Dromaeosaur-fødderne havde en stor, buet klo på den anden tå. Deres haler var slanke og blev hovedsageligt brugt som modvægt.

Nogle, og sandsynligvis alle dromaeosaurer var dækket af fjer, herunder store, vanede vinge- og halefjer.

Fod

Ligesom andre theropoder var dromaeosaurer tobenede, dvs. de gik på deres bagben. Mens andre theropoder gik med tre tæer på jorden, viser fossiliserede fodspor, at de fleste dromaeosaurer holdt den anden tå fra jorden, og at kun den tredje og fjerde tå bar dyrets vægt. Den forstørrede anden tå bar en usædvanlig stor, buet, seglformet klo. Den menes at have været brugt til at fange bytte og, hos de mindre arter, til at klatre i træer.

En dromaeosaur-art, Balaur bondoc, havde en første tå, som var stærkt modificeret parallelt med den anden. Både første og anden tå på hver fod hos B. bondoc blev også holdt tilbagetrukket og var forsynet med forstørrede, seglformede kløer.

Hale

Dromaeosaurer havde lange haler. De fleste af halehvirvlerne har knoglelignende forlængelser af knogler og hos nogle arter også knoglesener. I sin undersøgelse af Deinonychus foreslog Ostrom, at disse træk stivede halen, så den kun kunne bøjes ved basen, og at hele halen derefter kunne bevæge sig som en enkelt, stiv løftestang. Et velbevaret eksemplar af Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) har imidlertid et leddelt haleskelet, som er bøjet vandret i en S-form. Dette tyder på, at halen i levende live kunne bøjes fra side til side med en vis grad af fleksibilitet. Det er blevet foreslået, at denne hale blev brugt som stabilisator og/eller modvægt under løb. Hos Microraptor er der bevaret en langstrakt diamantformet vifte af fjer på enden af halen. Denne kan have været brugt som stabilisator og ror under glidning.

Størrelse

Dromaeosaurer var små til mellemstore dinosaurer, der varierede fra ca. 0,7 meter i længde (2,3 fod i Mahakala) til over 6 meter (20 fod i Utahraptor og Achillobator). Nogle var større; ubeskrevne eksemplarer af Utahraptor i BYU-samlinger kan have været op til 11 m lange. Stor størrelse synes at have udviklet sig mindst to gange blandt dromaeosaurer. En mulig tredje slægt af kæmpedromaeosaurer er repræsenteret af isolerede tænder fundet på Isle of Wight i England. Tænderne tilhører et dyr af Utahraptor-størrelse, men ligner i form mere tænderne hos velociraptoriner.

Mahakala er både den mest primitive dromaeosaurus, der nogensinde er beskrevet, og den mindste. Dette bevis, Microraptor og troodontien Anchiornis tyder på, at den fælles forfader for dromaeosaurer, troodontier og fugle - den "forfaderlige paravianer" - kan have været meget lille, omkring 65 cm lang og 600-700 gram tung.

Fjer

Fossiler viser, at dromaeosaurer var dækket af fjer. Nogle fossiler har bevaret lange fjer på hænder og arme (remiges) og hale (rectrices) samt kortere, dunlignende fjer, der dækkede kroppen.

Andre fossiler, som ikke har bevaret egentlige aftryk af fjer, har stadig bevaret de tilhørende buler på underarmsknoglerne, hvor lange vingefjer ville have siddet fast i livet. Alt i alt ligner dette fjermønster meget Archaeopteryx.

Den første kendte dromaeosaurus med endelige beviser for fjer var Sinornithosaurus, som blev rapporteret fra Kina af Xu et al. i 1999.

Mange andre dromaeosaur-fossiler er fundet med fjer på kroppen, nogle med fuldt udviklede fjervinger. Microraptor viser endda tegn på et andet par vinger på bagbenene. Mens direkte fjeraftryk kun er mulige i finkornede sedimenter, viser nogle fossiler fundet i grovere sten tegn på fjer ved tilstedeværelsen af fjerknopper, som er fastgørelsespunkterne for de vingefjer, som nogle fugle besidder. Dromaeosauriderne Rahonavis og Velociraptor er begge blevet fundet med fjerknopper, hvilket viser, at disse former havde fjer, selv om der ikke er fundet aftryk.

I lyset af dette er det mest sandsynligt, at selv de større jordboende dromaeosaurer havde fjer, da selv flydeløse fugle i dag beholder det meste af deres fjerdragt, og relativt store dromaeosaurer, som Velociraptor, vides at have haft fjer.

 
Fossil af Sinornithosaurus millenii, det første bevis på fjer hos dromaeosaurer.  


Størrelsessammenligning af flere dromaeosaurer  

Palæobiologi

Klo-funktion

Der er en del diskussion om funktionen af den forstørrede "seglklo" på den anden tå. Da John Ostrom beskrev den for Deinonychus i 1969, tolkede han kløen som et bladlignende skærevåben, der minder meget om hjørnetænderne hos nogle sabelkatte, og som blev brugt med kraftige spark til at skære i byttet. Adams (1987) foreslog, at kløen blev brugt til at optage store ceratopsian dinosaurer. Fortolkningen af seglkloen som et dræbende våben gjaldt for alle dromaeosaurer.

I Mannings fortolkning ville den anden tå-klo blive brugt som klatrehjælp, når større byttedyr skulle overvindes, og også som stikvåben.

Ostrom sammenlignede Deinonychus med strudsen og kasuaren. Han bemærkede, at fuglearterne kan påføre alvorlig skade med den store klo på den anden tå. Kasuarien har kløer, der er op til 125 millimeter lange. Seriema har også en forstørret klo i anden tå og bruger den til at rive små byttedyr i stykker for at sluge dem.

Manning-holdet sammenlignede også krumningen af dromaeosaridernes "seglklove" på foden med krumningen hos moderne fugle og pattedyr. Tidligere undersøgelser havde vist, at omfanget af krumning i en klo svarer til, hvilken livsstil dyret har: dyr med stærkt krumme kløer af en bestemt form har tendens til at være klatrere, mens mere lige kløer indikerer en livsstil, hvor dyrene lever på jorden. Sikkekløerne hos dromaeosaurideren Deinonychus har en krumning på 160 grader, hvilket ligger godt inden for klatredyrenes rækkevidde. De studerede kløer på forbenene faldt også inden for klatreres krumningsområde.

Palæontologen Peter Mackovicky sagde, at små, primitive dromaeosaurider (som Microraptor) sandsynligvis kunne have klatret i træer, men at klatring ikke forklarede, hvorfor senere, gigantiske dromaeosaurider som Achillobator beholdt stærkt buede kløer, da de var for store til at klatre i træer.

Gruppeadfærd

Deinonychus-fossiler er blevet fundet i små grupper i nærheden af resterne af den planteædende Tenontosaurus, en større ornithischisk dinosaur. Dette er blevet fortolket som bevis for, at disse dromaeosaurer jagede i koordinerede flokke som nogle moderne pattedyr. Det var dog ikke alle palæontologer, der fandt beviserne afgørende, og en undersøgelse fra 2007 af Roach og Brinkman tyder på, at Deinonychus faktisk kan have udvist en uorganiseret mobbeadfærd.

Den første kendte omfattende dromaeosaur-sporvej blev fundet i Shandong, Kina.

Sporene (lavet af en stor art af Achillobator-størrelse) viste, at seglkloen blev holdt oprejst fra jorden. Seks individer af nogenlunde samme størrelse bevægede sig sammen langs en kystlinje. Individerne havde en afstand på ca. en meter fra hinanden, og de holdt sig i samme retning og gik i et ret langsomt tempo. Sporene er beviser for, at nogle arter af dromaeosaurer levede i grupper. Selv om sporsporene tydeligvis ikke repræsenterer jagtadfærd, kan det ikke udelukkes, at grupper af dromaeosaurer måske har jaget sammen.

Flyvning og svæveflyvning

Evnen til at flyve eller glide er blevet foreslået for mindst to dromaeosaur-slægter. Den første, Rahonavis, blev oprindeligt klassificeret som en fugleart, men blev ved senere undersøgelser fundet at være en dromaeosaur. Den kan have været i stand til at flyve med motor. Rahonavis' forben var kraftigere bygget end Archaeopteryx og viser tegn på, at de var forsynet med stærke ledbåndstilhæftninger, der var nødvendige for slagflyvning. Luis Chiappe konkluderede, at Rahonavis på grund af disse tilpasninger sandsynligvis kunne flyve, men at den ville have været mere klodset i luften end moderne fugle.

En anden art af dromaeosaurer, Microraptor, kan have været i stand til at glide ved hjælp af sine veludviklede vinger på både for- og bagbenene. I en undersøgelse fra 2005 foreslog Sankar Chatterjee, at Microraptors vinger fungerede som et "biplan" i to niveauer, og at den sandsynligvis anvendte en glideflyvning, hvor den startede fra en siddepind og styrtede nedad i en U-formet kurve for derefter at løfte sig igen for at lande på et andet træ, hvor halen og bagvingerne hjalp med at kontrollere dens position og hastighed. Chatterjee fandt også ud af, at Microraptor havde de grundlæggende forudsætninger for at kunne opretholde en flyvning i niveau med motorkraft ud over at svæve.

 
Fossil af Microraptor aftryk af fjerbevæbnede vinger  


Dromaeosaurus fod og "seglklo"  

Klassifikation

Forholdet til fugle

Dromaeosaurer har mange træk til fælles med de tidlige fugle (kladen Avialae eller Aves). Deres slægtskab med fuglene er under diskussion.

Mark Norell og kolleger analyserede en oversigt over fossiler fra coelurosaurer og foreslog, at dromaeosaurer var nærmest beslægtet med fugle, med troodonter som en mere fjern outgroup. I 2002 foreslog Hwang og kolleger, at fugle (avialaner) bedre kunne betragtes som fætre og kusiner til dromaeosauriderne og troodontiderne.

Den nuværende konsensus blandt palæontologer er enig med Hwang i, at dromaeosauriderne er tættest beslægtet med troodontiderne og sammen med troodontiderne udgør kladen Deinonychosauria. Deinonychosaurierne er til gengæld søstertakson til avialanerne og er derfor de nærmeste slægtninge til avialanske fugle.

En række palæontologer er nået til den konklusion, at der endnu ikke er nok beviser til at sige, om nogen dromaeosaurer kunne flyve eller glide, eller om de udviklede sig fra forfædre, der kunne flyve eller glide.

Andre idéer

Mindst to forskerskoler har foreslået, at dromaeosaurer faktisk kan nedstamme fra flyvende forfædre.

I 2002 fandt Hwang et al., at Microraptor var den mest primitive dromaeosaurus. Xu og kolleger citerede i 2003 Microraptors basale position sammen med fjer- og vingetegninger som bevis for, at den forfædte dromaeosaur kunne glide. I så fald ville de større dromaeosaurer være sekundært terrestriske - de ville have mistet evnen til at glide senere i deres udviklingshistorie.

Nogle få forskere, som Larry Martin, mener, at dromaeosaurer og alle maniraptoraner slet ikke er dinosaurer. Martin hævdede i årtier, at fugle ikke var beslægtede med maniraptoraner, men i 2004 ændrede han sin holdning, og nu er han enig i, at de to er de nærmeste slægtninge. Martin mener, at maniraptoraner sekundært er flyvefærdige fugle, og at fugle udviklede sig fra ikke-dinosauriske archosaurer, således at de fleste af de arter, der tidligere blev kaldt theropoder, nu ikke engang ville blive klassificeret som dinosaurer.

Alle disse alternative scenarier blev udfordret, da Turner og kolleger i 2007 beskrev en ny dromaeosaurus, Mahakala, som de fandt var det mest basale og mest primitive medlem af Dromaeosauridae, mere primitivt end Microraptor.

Mahakala havde korte arme og ingen evne til at glide. Turner et al. konkluderede også, at flyvning kun udviklede sig hos Avialae, og disse to punkter tyder på, at den forfædte dromaeosaurid ikke kunne glide eller flyve. På baggrund af denne kladistiske analyse foreslår Mahakala, at dromaeosauridernes forfædres tilstand er ikke-flyvende.

Fylogeni og taksonomi

Familien Dromaeosauridae blev navngivet i 1922, med kun én ny slægt Dromaeosaurus. Dromaeosauridae udgør sammen med Troodontidae underordenen Deinonychosauria.

Dromaeosauridae blev først defineret som en klade af Paul Sereno i 1998, som den mest omfattende naturlige gruppe, der indeholder Dromaeosaurus, men ikke Troodon, Ornithomimus eller Passer. De forskellige "underfamilier" er også blevet omdefineret som klader.

Underfamilierne af Dromaeosauridae er endnu ikke afklaret. Mahakala, for eksempel, den mest primitive dromaeosaurus med hensyn til struktur, falder uden for nogen navngiven undergruppe. Den mest basale underfamilie af dromaeosaurer findes ofte at være Unenlagiinae.

Alle kendte aftryk af dromaeosaurers hud kommer fra denne gruppe, og alle viser et omfattende fjerdække og veludviklede vinger. Nogle arter kan have været i stand til at flyve aktivt.

Den følgende klassifikation af de forskellige slægter af dromaeosaurider er baseret på undersøgelser af Sereno (2005), Senter (2004), Makovicky et al. (2005), Norell et al. (2006) og Turner et al. (2007).

• Familie Dromaeosauridae
• Underfamilie Dromaeosaurinae
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Underfamilie Microraptorinae
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Mikroraptor
• Underfamilie Saurornitholestinae
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Underfamilie Unenlagiinae
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Underfamilien Velociraptorinae Velociraptorinae er en underfamilie af Dromaeosauridae. Den eksisterede fra den sene jura til slutningen af kridttiden. Velociraptorinae består af Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes og Balaur. Tænder tilhørende en kæmpe velociraptorine på størrelse med Utahraptor er også blevet rapporteret fra Isle of Wight i England.
   Generelt har velociraptoriner tendens til at have længere og smallere kæber og mere slanke kropslige proportioner end dromaeosaurinerne.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptor

 
Saurornitholestes, en saurornitholestine.  


Microraptor , en microraptorine.  


Dromaeosaurus, en dromaeosaurine.  


Dromaeosaur-fossil udstillet på Hong Kong Science Museum.  


Fossil afstøbning af den meget fjerprydede NGMC 91, et sandsynligt eksemplar af Sinornithosaurus  


Sammenligning af forbenene hos Deinonychus (til venstre) og Archaeopteryx (til højre), en af de mange skeletmæssige ligheder mellem fugle og dromaeosaurer.  


Buitreraptor, en unenlagiine.  

I populærkulturen

En Deinonychus optræder i John Brosnans roman Carnosaur fra 1984 og dens filmatisering, selv om bogen i sig selv ikke fik megen opmærksomhed i pressen.

Velociraptor, en dromaeosaurus, fik opmærksomhed, efter at den blev vist i Steven Spielbergs film Jurassic Park fra 1993. Størrelsen af Velociraptoren i filmen er dog meget større end de største medlemmer af denne slægt. Robert Bakker mindede om, at Spielberg var blevet skuffet over dimensionerne af Velociraptor og derfor forstørrede den.

Michael Crichton brugte navnet Velociraptor for den meget større rovfugl i sine romaner, som de to første film var baseret på. Skildringen af dromaeosauren i den oprindelige Jurassic Park-film var korrekt for sin tid, men er nu kendt for at være upræcis i nogle henseender, f.eks. manglen på fjer. Jurassic Park III forsøgte at rette op på denne sidste fejl ved at tilføje dynelignende strukturer omkring hovedet på nogle af dromaeosaurerne, men de lignede ikke strukturen eller fordelingen af de faktiske dromaeosauridefjer, som man kender fra fossile rester.

Dromaeosauriderne optræder også i mange af filmene fra "Landet før tid", begyndende med den tredje.