Lichener (lav): Symbiose mellem svamp, alge og cyanobakterie

Klassifikation

Lichene udgør et problem for den biologiske klassifikation, fordi de tre typer organismer, der er tale om, kommer fra tre forskellige riger. Efter lang tids diskussion klassificeres laviner nu som svampe under værtssvampens slægt og art.^p47–48 Dette gør det muligt at sætte eksemplarer i kasser og mærke dem. Ved at have specifikke navne ved forskerne, hvad de arbejder med: det er en af de grundlæggende funktioner i taxonomien. Systemet har stadig sine problemer. I de svampe, der enten kan associeres med en alge eller med en cyanobakterie, kan de resulterende former (kaldet fotomorfer) se helt forskellige ud, men de benævnes nu med samme navn. ^p13

20 % (en ud af fem) af svampearterne lever i laver. Lichen-svampe tilhører flere forskellige grupper af svampe. De mest almindelige (over 40 %) er ascomyceter, som producerer sporer i en sækformet beholder, ascus. Kun nogle få algearter forekommer i laver; disse alger har også deres egne navne. Algerne kan undertiden være den dominerende partner i såkaldte "gelélavninger", Collema og Leptogium, men det er sjældent. Oftest er algerne den grønne alge Trebouxia. Andre arter er den orange Trentepohli, og cyanobakterien Nostoc. ^p9–10

Deres livsvane

Lichenes livsvane er at klæbe tæt til overflader.

Lichene kan forekomme overalt på land, og nogle kan leve i vandmiljøer. Den nærmeste sten, væg eller tag har sikkert lav på sig. Ofte er laven matlignende og klæber sig fast til overfladen. Nogle er som små buske: se billederne. Lichen er berømt for ikke at have brug for regelmæssig tilførsel af vand; dens stofskifte kan gå i suspension og senere genopstå igen. Når de vokser på mineralske overflader, nedbryder nogle laver langsomt substratet og udvinder små mængder af mineralske næringsstoffer. Svampe udgør hovedparten af thallus (kroppen), mens fotobionten bidrager med 20 % eller mindre.^p17 Fotobionten befinder sig normalt på indersiden af thallus.

Lichen thalli kan vokse sammen og smelte sammen, og det kan ske mellem forskellige arter og slægter.^p23 Disse kaldes "mekaniske hybrider". De bliver bemærket, når de to former er forskelligt farvede.

Overlevelse

Laver kan overleve ekstreme forhold. De findes på nogle af de mest ekstreme steder på Jorden - i det frosne nord, i varme ørkener og på klippekyster. De er almindelige som epifytter på blade og grene i regnskove og tempererede skove. De kan leve på nøgne klipper, mure og gravsten og på udsatte jordoverflader.^p19 Der findes omkring 200 forskellige slags laver i Antarktis. I Horlick-bjergene ved 86 grader sydlig bredde findes der seks forskellige slags lavtyper. I Himalaya vokser de i højder på op til 5.500 m (18.000 fod). ^p216

Den Europæiske Rumorganisation har opdaget, at lav kan overleve ubeskyttet i rummet. To arter af lav blev forseglet i en kapsel og sendt op med en russisk Soyuz-raket. Da de var i kredsløb, blev kapslerne åbnet. To arter af lav blev udsat for vakuum i rummet, kosmisk stråling og store temperatursvingninger. Efter 15 dage blev lavene hentet op og viste sig at være i god behold: der blev ikke fundet nogen skader.

Regnskove

Der findes et enormt antal lavarter i regnskove, langt flere end blomstrende planter. Lichene er for det meste epifytter, der lever på træer. På et enkelt sted i Costa Rica fandt man omkring 300 arter af laver på blade i regnskovens undergrund; et enkelt væltet Elaeocarpus-træ i Ny Guinea indeholdt 173 arter; den stedsegrønne laurbær Ocotea atirrensis blev fundet med 50-80 arter af laver på et enkelt blad. ^p60–61

Gensidige fordele

Når partnerskaberne er meget tætte, er det vanskeligt at tildele fordele til en af partnerne. De har succes som et par (eller en trio). Nogle gange kan partnerne eksistere som separate organismer: det kan deres nære slægtninge i hvert fald. Sandsynligvis kan de fleste alger og alle cyanobakterier overleve alene, dog i mere begrænsede levesteder. Detaljerne varierer alt efter de specifikke arter eller stammer, der er tale om. Den mand, der først indså, hvordan lavemnerne er, Simon Schwedener, betragtede partnerskabet som et kontrolleret parasitisme. Det er klart, at fotobionten leverer fotosyntetiske produkter: kulhydrater i form af sukkeralkoholer (grønalger) eller glukose (cyanobakterier). Bakterierne omdanner også atmosfærisk kvælstof (N₂ ) til ammoniumioner (NH₄⁺ ), som svampen kan bruge i aminosyrer til proteiner. ^p26

Algen har helt sikkert gavn af en forsyning af vand (som svampen er god til at lagre). Der er også en generel mekanisk beskyttelse. Algerne får beskyttelse mod ultraviolet lys, som i nogle miljøer er ganske betydelig. Sandsynligvis får algerne adgang til de meget små mængder af mineraler, som svampen får fra substratet eller fra støv, der sætter sig på thallus. Algecellerne ødelægges undertiden i forbindelse med næringsstofudvekslingen, selv om algecellerne deler sig og erstatter dem. Frem for alt er partnerskabet en bragende succes, og det kommer til steder, hvor kun få planter kan overleve.

Reproduktion

Mange laver formerer sig uden køn (aseksuel formering). De danner små grupper af algeceller omgivet af svampetråde. Disse soridier kan blæses af vinden. Nogle laver bryder bare op i stykker, når de tørrer. Vinden bærer stykkerne med sig, som vokser igen, når fugten vender tilbage. Desuden kan lavsvampe også reproducere sig seksuelt ved at danne frugtlegemer med sporer. Disse frugtlegemer er normalt flerårige og kan være langtidsholdbare: nogle af dem i de schweiziske alper har levet i over 50 år. Efter spredning med vinden skal sådanne svampesporer mødes med en algepartner for at danne en lav. ^p19–22

Historie på jorden

Fossilregistrene for laver går helt sikkert 400 millioner år tilbage, og der er tegn på, at der fandtes tidligere former for 600 millioner år siden. De må have været en af de tidligste livsformer på land. Ud fra antallet af svampe- og algearter, der er involveret, menes det, at symbiosen må have fundet sted mange gange mellem forskellige arter. ^p46

Det er blevet foreslået, at nogle eller alle Ediacarans biota kan være laver. Dette forslag er blevet modtaget med en vis skepsis.

Lichenometri

Lichenometri er en metode til datering af udsatte klipper ved hjælp af lavvæksten. Den anvender et skøn over, hvor længe lavens radius eller bredde vokser over tid.

Andre anvendelser

Mange laver er følsomme over for ændringer omkring dem. Derfor bruges de af forskere til at vise ændringer i miljøet, f.eks. luftforurening, ozonnedbrydning og metalforurening. Lichene er også blevet brugt til at fremstille farvestoffer, parfume og urtemedicin.

Nogle laver producerer naturlige antibiotika, der dræber bakterier. Mennesker har brugt disse forbindelser som naturlige antibiotika. Ekstrakter fra mange Usnea-arter blev brugt til at behandle sår i Rusland i midten af det tyvende århundrede.

Kortlav Rhizocarpon geographicum vokser ekstremt langsomt og kan blive over 1000 år gammel. Den kan bruges til datering: Diameteren af den største lav af en art på en stenoverflade viser, hvor længe stenen har været udsat.

Lakener er rensdyrenes vigtigste vinterfoder. Hjortene kan få fat i buskagtige laver under sneen. Om sommeren har de et meget større udvalg af føde. Nogle laver bliver spist af mennesker. En slags lav, som kaldes Iwatake på japansk og Seogi på koreansk, indsamles fra klipper og bruges i forskellige koreanske og japanske retter. Lichen har et højt syreindhold. Man skal være forsigtig, da der er mindst to slags laver, der er giftige.

Bakterie- eller algepartnerne producerer pigmenter, der absorberer sollyset i fotosyntesen. Der er rapporter fra næsten 2000 år tilbage om, at der er blevet udvundet lilla og røde farver fra laver. Lichene af familien Roccellaceae kaldes almindeligvis "orkella ukrudt". De har været vigtige i historien, fordi de kunne levere orcein, et farvestof. Rocella tinctoria er kilden til pH-indikatoren lakmus. Orcein fremstilles ved at koge laksen, og litmus fremstilles ved at tilsætte ammoniak og luft. Orcein bruges også som et fødevarefarvestof med E-nummeret E121.

I dag er farvestoffer baseret på laver stort set blevet erstattet af syntetiske farvestoffer.