Det biologiske artsbegreb: Reproduktiv isolation og artsdannelse
Lær om det biologiske artsbegreb, reproduktiv isolation og mekanismer bag artsdannelse — fra Mayr til allopatrisk og sympatrisk speciering.
Det biologiske artsbegreb giver en forklaring på, hvordan arter dannes (artsdannelse). En biologisk art er en gruppe af individer, der kan yngle sammen (panmixia). De kan dog ikke yngle med andre grupper. Med andre ord er gruppen reproduktivt isoleret fra andre grupper.
"Ordene 'reproduktivt isoleret' er nøgleordene i den biologiske artsdefinition". Ernst Mayr. p273
Ifølge Ernst Mayr dannes en ny art, når en eksisterende art deler sig. En lignende idé var blevet foreslået i det 19. århundrede af Moritz Wagner. Dobzhansky beskrev den rolle, som reproduktiv isolation spiller for dannelsen af nye arter. Når en art lever i to forskellige områder, gør den geografiske isolation, at forplantningen mellem grupperne reduceres eller ophører. Hver gruppe udvikler træk, der gør, at det fungerer mindre godt at yngle mellem dem. Til sidst bliver hver gruppe en "god" biologisk art, fordi de to arter ikke formerer sig med hinanden, selv når de er sammen.
Reproduktive isolationsmekanismer
Reproduktiv isolation kan fungere på mange forskellige måder. Man skelner ofte mellem præzygotiske (før befrugtning) og postzygotiske (efter befrugtning) barrierer:
- Præzygotiske barrierer
- Habitatisk isolation — parring undgås fordi grupperne lever i forskellige miljøer eller levesteder.
- Temporær isolation — forskelle i parringstidspunkt (sæson eller tid på dagen).
- Adfærdsisolation — forskelle i parringsritualer, sang eller duftsignaler, så individer ikke genkender hinanden som egnede partnere.
- Mekanisk isolation — kønsorganernes bygning passer ikke sammen mellem grupperne.
- Gametisk isolation — sædceller og ægceller kan ikke forene sig eller vil ikke kunne befrugte hinanden (typisk ved vandlevende arter eller planter).
- Postzygotiske barrierer
- Hybridinviabilitet — hybridafkom dør tidligt eller udvikler sig dårligt.
- Hybridsterilitet — hybridafkom overlever, men er sterile (fx hest og æsel → muldyr).
- Hybridnedbrydning — første generations hybrider kan være fertile, men senere generationer får reduceret levedygtighed eller fertilitet.
Hvordan isolation fører til artsdannelse
Når gene flow (genudveksling) mellem to populationer reduceres eller ophører, kan de udvikle sig uafhængigt gennem mutationer, naturlig selektion og genetisk drift. Disse evolutionære processer kan føre til ophobning af forskelle i adfærd, morfologi, fysiologi og genetik, som igen styrker reproduktiv isolation. Nogle centrale mekanismer og begreber er:
- Genetisk drift og grundlægger-effekt — især i små populationer kan tilfældige ændringer få stor betydning (peripatrisk artsdannelse).
- Naturlig selektion og økologisk divergens — adaptation til forskellige nicher kan skabe isolerende forskelle (kan også føre til sympatrisk artsdannelse under visse omstændigheder).
- Forstærkning (reinforcement) — hvis hybridafkom har lav fitness, vil selektion favorisere individer, som undgår at parre sig på tværs af grupper, hvilket styrker præzygotiske barrierer.
- Hybridzoner — områder hvor to nært beslægtede arter mødes og hybrider kan dannes; studier af sådanne zoner giver indsigt i, hvordan isolationsbarrierer fungerer og udvikles.
Typer af artsdannelse
Der findes flere måder, hvorpå artsdannelse kan foregå geografisk og økologisk:
- Allopatrisk artsdannelse — populationsadskillelse ved geografisk isolation; ofte betragtet som den mest almindelige mekanisme.
- Peripatrisk artsdannelse — en form for allopatrisk, hvor en lille perifer population afskilles (grundlægger-effekt kan være vigtig).
- Parapatrisk artsdannelse — nabopopulationer divergerer langs en miljøgradient med begrænset, men ikke nul, genflow.
- Sympatrisk artsdannelse — artsdannelse inden for samme geografiske område, fx ved stærk selektion på forskellige ressourcenicher eller gennem polyploidi hos planter.
Begrænsninger ved det biologiske artsbegreb
Det biologiske artsbegreb er nyttigt, men har også klare begrænsninger:
- Det gælder primært for seksuelt reproducerende organismer — ikke for aseksuelle arter eller mange mikroorganismer, hvor genudveksling foregår anderledes (fx horisontal genoverførsel).
- Det kan ikke anvendes direkte på fossiler, hvor adfærd og reproduktiv isolation ikke kan observeres.
- Nogle arter hybridiserer naturligt og danner levedygtige hybridpopulationer, hvilket gør det uklart, hvor grænserne går.
- Ringarter (ring species) illustrerer, at reproduktiv isolation kan vokse gradvist rundt om et geografisk område, så endepopulationer ikke kan krydse, men der er kontinuerlig udveksling langs ringen.
Alternative artsbegreber
På grund af disse begrænsninger eksisterer andre artsdefinitioner, som supplerer det biologiske artsbegreb:
- Morfologisk artsbegreb — baseret på form og strukturelle træk (hyppigt brugt for fossiler).
- Fylogenetisk artsbegreb — definerer arter som monofyletiske grupper med fælles oprindelse og diagnoserende træk.
- Økologisk artsbegreb — fokuserer på rolle og tilpasning i et økosystem (niche).
Sammenfattende står det biologiske artsbegreb centralt i evolutionær biologi netop fordi reproduktiv isolation forklarer, hvordan evolutionære linjer kan adskilles. Samtidig er det vigtigt at kombinere flere tilgange og data (genetik, adfærd, økologi og form) for at afklare artsgrænser i praksis.
Dens rolle i taksonomien
Den biologiske art er den vigtigste grund til at klassificere levende væsener, men det er ikke let at anvende den i praksis. Gode eksempler herpå er følgende:
"Manglende parring, sterilitet eller inviabilitet i krydsninger mellem stammer er aldrig i sig selv blevet betragtet som et godt bevis for separate arter, selv ikke i Dobzhanskys egne undersøgelser af søskende Drosophila-arter".
"Det biologiske artsbegreb har ingen betydning for aseksuelle organismer og har alvorlige begrænsninger i sin anvendelse på andre organismer. Man kan bruge uendelig tid og kræfter på at diskutere artsbegrebet og udtænke endnu flere ændringer og variationer af de foreslåede specifikke definitioner. Sådanne debatter har stor værdi for at fremme mere objektive overvejelser om evolution og taksonomi, men i mellemtiden fortsætter menneskets rovdrift og ødelæggelse af levesteder med at udslette emnet arter. Tiden er imod os... Forskellige artsbegreber producerer [grupper af underarter], så det er nyttesløst at overveje et definitivt taksonomisk system".
Det betyder, at det biologiske artsbegreb i praksis ikke i sig selv er tilstrækkeligt til at afgøre, hvordan dyrene skal klassificeres.
Historisk udvikling
John Ray
I 1686 introducerede John Ray et biologisk koncept, der ikke var evolutionært. For ham var arter kendetegnet ved altid at producere den samme art, og denne var fast og permanent, selv om der var betydelig variation mulig inden for en art.
Ideen om en art som en fysisk type organisme har en lang historie. Dette overlever som begrebet typeeksemplar i taksonomien. Det var den måde, som Linné arbejdede på i sin binomiale klassifikation, og den er stadig nyttig for amatørnaturforskere i dag.
Charles Darwin
I Origin sagde Charles Darwin, at arter var betegnelser, som eksperter gav på baggrund af deres observationer.
"... Jeg betragter begrebet art som et vilkårligt begreb, der af bekvemmelighedshensyn er givet til et sæt individer, der ligner hinanden meget...".
Men tyve år tidligere havde han haft en meget bedre idé. Han tænkte på arter som opretholdt ved reproduktiv isolation. Han siger endda: "Derfor kan arterne være gode arter, som adskiller sig næsten ikke fra hinanden i nogen ydre karakter". Her citerer han de to søskende arter af løvsanger, der blev opdaget i England af Gilbert White i 1768. På dette tidlige tidspunkt i sin karriere kom Darwin meget tæt på det moderne biologiske artsbegreb. p266
Moderne æra
I de sidste 70 år har to idéer domineret den måde, som professionelle biologer tænker om arter på.
Den første er det populationsgenetiske begreb. Her betragtes en art som en gruppe, der kan parre sig sammen, selv om de alle til en vis grad er forskellige. Det svarer til at sige, at en art er en genpulje.
Den anden er brugen af DNA-sekvensanalyse til at vise, om arter, der ligner hinanden, er genetisk forskellige fra hinanden. Dette er især nyttigt, når det ikke er praktisk muligt at foretage avlsforsøg.
Søskende arter
Søskende arter kaldes ofte kryptiske (skjulte) arter, fordi deres forskelle kun kan ses ved at analysere deres DNA. De er meget almindelige i det marine miljø.
Der findes mange kryptiske arter i alle levesteder. I den marine bryozoen Celleporella hyalina blev DNA-sekvensanalyse brugt til at vise, at mere end ti økologisk adskilte arter havde været divergerende i mange millioner år.
Beviserne fra identifikationen af kryptiske arter betyder, at de ældre skøn over den globale artsrigdom er for lave. F.eks. tyder forskning i mitokondrie-DNA på, at der findes mindst 11 genetisk adskilte populationer af giraffer. På samme måde er den amazoniske frø Eleutherodactylus ockendeni mindst tre forskellige arter, som adskilte sig for over 5 millioner år siden.
Spørgsmål og svar
Spørgsmål: Hvad er det biologiske artsbegreb?
A: Det biologiske artsbegreb er en måde at forklare, hvordan arter dannes (artsdannelse). Det definerer en biologisk art som en gruppe af individer, der kan yngle sammen (panmixia), men som ikke kan yngle med andre grupper, hvilket betyder, at de er reproduktivt isolerede fra andre grupper.
Spørgsmål: Hvad er nøgleordene i definitionen af biologiske arter?
Svar: Nøgleordene i definitionen af den biologiske art er "reproduktivt isoleret" ifølge Ernst Mayr.
Spørgsmål: Hvordan dannes en ny art ifølge Ernst Mayr?
Svar: Ernst Mayr foreslår, at en ny art dannes, når en eksisterende art deler sig.
Spørgsmål: Hvem foreslog ellers ideen om, at en art deler sig i det 19. århundrede?
Svar: Moritz Wagner foreslog en lignende idé om, at en art deler sig i det 19. århundrede.
Spørgsmål: Hvilken rolle spiller reproduktiv isolation i forbindelse med dannelsen af nye arter?
Svar: Reproduktiv isolation spiller en afgørende rolle for dannelsen af nye arter. Når en art lever i to forskellige områder, gør den geografiske isolation, at forplantningen mellem grupperne reduceres eller ophører. Hver gruppe udvikler træk, der gør, at avl mellem dem fungerer mindre godt. Til sidst bliver hver gruppe en "god" biologisk art, fordi de to arter ikke formerer sig med hinanden, selv når de er sammen.
Spørgsmål: Hvad er den mest almindelige årsag til, at arter deler sig?
Svar: Geografisk isolation eller allopatrisk artsdannelse anses stadig for at være den mest almindelige årsag til artsopsplitning.
Spørgsmål: Hvad er forskellen mellem allopatrisk artsdannelse og sympatrisk artsdannelse?
Svar: Allopatrisk artsdannelse er den mest almindelige årsag til artsopsplitning og forekommer, når en art lever i forskellige geografiske områder, hvilket fører til reproduktiv isolation. I mellemtiden finder sympatrisk artsdannelse sted, selv om alle medlemmer af en art lever i det samme område.
Søge