Planteforsvar mod planteædere: Kemiske, fysiske og biologiske strategier

Lær om planteforsvar mod planteædere: kemiske, fysiske og biologiske strategier — fra giftstoffer og myrer til undvigelse og praktisk brug i landbruget.

Forsvar mod planteædere beskriver planternes forsvar for at undgå at blive ædt. Der findes mange tilpasninger, som forbedrer planternes overlevelse og reproduktion ved at mindske planteædere. Forsvarene kan være kemiske, fysiske, biologiske eller adfærdsmæssige, og de indvirker ofte på spiseadfærd, fordøjelse, vækst eller overlevelse hos herbivorer.

Kemiske forsvar

Mange planter producerer kemikalier, som ændrer planteædere i deres adfærd, vækst eller overlevelse. Disse sekundære metabolitter kan være afvisende, gøre føden mindre fordøjelig eller direkte giftige. Eksempler og virkemåder:

• Alkaloider (fx nicotine i tobak): påvirker nervesystemet hos insekter og dyr.
• Glukosinolater (i korsblomstrede planter): omdannes ved tygning til flygtige forbindelser, som er afskrækkende eller giftige.
• Cyanogene glycosider (fx i kassava): frigiver cyanid ved vævsskade.
• Fenetiske forbindelser og tanniner: binder proteiner og reducerer fordøjeligheden, hvilket nedsætter vækst hos herbivorer.
• Terpener og flygtige organiske forbindelser (VOCs): kan direkte afvise herbivorer eller tiltrække deres naturlige fjender.
• Hyperakkumulatorer, der oplagrer tungmetaller (fx visse Thlaspi/Noccaea-arter), gør vævet giftigt for dyr.

Fysiske forsvar

Fysiske strukturer gør det sværere eller mindre attraktivt at æde planten:

• Torner og seje blade (fx kaktusser og visse tornede buske) beskytter mod større dyr.
• Trichomer (hårsæg) og stikkende hår, der kan hæmme bevægelse eller irritere hud/mund.
• Tykkere kutikula, voksbelægninger og hårde fibre reducerer tilgængeligheden af næring og øger slid på insektets munddele.
• Silikapartikler (phytoliths) i græsser øger slid på tyggeoverflader og fordøjelsessystemet hos herbivorer.

Biologiske og indirekte forsvar

Nogle planter beskytter sig ved at tiltrække eller huse naturlige fjender af herbivorer:

• Ekstraflorale nektarier og bladroser, som tiltrækker myrer og andre rovdyr, der jager planteædere væk.
• Domatia eller særlige hulrum, hvor forsvaretende myrer kan bo; et kendt eksempel er visse Acacia-arter, som tilbyder husly og nektar til myrer, der aktivt forsvarer træet.
• Inducerede flygtige stoffer, som frigives ved skade og kan tiltrække parasitære hvepse og rovdyr, der angriber herbivorerne.

Undvigelse, tidsmæssig separation og tolerance

Andre strategier handler om at undgå eller komme sig efter skade:

• Rumlig undvigelse: vokse i habitater, hvor herbivorer sjældent færdes (fx klipper, tørre skråninger).
• Tidsmæssig undvigelse (fenologi): spire eller blomstre på tidspunkter, hvor herbivorer ikke er aktive.
• Tolerance: evne til at genvokse hurtigt, producere flere skud eller omdirigere herbivorer til mindre vitale dele, så reproduktion ikke påvirkes væsentligt.

Konstitutive vs. inducerede forsvar

Hver type forsvar kan enten være konstitutiv (altid til stede i planten) eller induceret (produceret som reaktion på skade eller stress forårsaget af planteædere). Inducerede forsvar kan være mere omkostningseffektive, fordi planten kun aktiverer dem, når truslen er til stede. Signalmolekyler som jasmonater og en række flygtige forbindelser styrer ofte disse reaktioner og kan også prime naboplanter til at forberede deres forsvar.

Evolutionære perspektiver og økologiske omkostninger

Historisk set har insekter været de vigtigste planteædere, især insektlarver, og udviklingen af landplanter er tæt forbundet med udviklingen af insekter. Mens de fleste planteforsvar er rettet mod insekter, har der udviklet sig andre forsvarsmekanismer, som er rettet mod hvirveldyr som f.eks. fugle og pattedyr. Forsvarsstrategier påvirkes af evolutionære trade-offs: ressourcer brugt til forsvar kan gå fra vækst eller formering, og variation i forsvar efterlader plads til specialisering og co-evolution mellem planter og deres herbivorer.

Anvendelser i landbrug og naturforvaltning

Undersøgelsen af planters forsvar mod herbivori er vigtig, ikke kun ud fra et evolutionært synspunkt, men også fordi disse forsvar kan bruges i landbruget, herunder som fødekilde for mennesker og husdyr. Praktiske anvendelser omfatter:

• Avl og bioteknologi for at indføre eller forstærke naturlige forsvar i afgrøder.
• Integreret skadedyrsbekæmpelse (IPM): udnyttelse af naturlige fjender og plantebaserede afskrækkere for at reducere brugen af syntetiske pesticider.
• Brug af repellerende eller tiltrækkende plantetyper i sædskifte og som naboplanter til at beskytte værdifulde afgrøder.

Forståelsen af de forskellige mekanismer, deres omkostninger og samspillet mellem direkte og indirekte forsvar hjælper både med at forklare biologisk diversitet og med at udvikle mere bæredygtige metoder til at beskytte afgrøder mod skadedyr.

Udviklingen af defensive egenskaber

De tidligste landplanter udviklede sig fra vandplanter for ca. 450 millioner år siden (mya) i Ordovicium-perioden. Disse tidlige landplanter havde intet karvæv og havde brug for frit vand til deres formering. Karplanter opstod senere, og deres diversificering begyndte i Devon-æraen (ca. 400 mya). De havde tilpasninger som f.eks. beskyttende belægninger for at reducere fordampningen fra deres væv.

Reproduktion og spredning af karplanter under disse tørre forhold blev opnået gennem udviklingen af specialiserede frøstrukturer. Diversificeringen af blomstrende planter (angiospermer) i løbet af kridttiden er forbundet med en pludselig stigning i artsdannelsen hos insekter. Denne diversificering af insekterne udgjorde en vigtig selektiv kraft i planteevolutionen og førte til udvælgelse af planter med defensive tilpasninger. De tidlige insekters planteædere bed eller tyggede vegetation, men udviklingen af karplanter førte til en medudvikling af andre former for planteædere, såsom saftsugning, bladgravning, galdannelse og nektarspisning.

Registreringer af planteædere

Vores forståelse af planteædelighed i geologisk tid stammer fra tre kilder:

1. fossile planter, som kan bevare tegn på forsvar (f.eks. pigge) eller skader forårsaget af planteædere;
2. observationer af planteaffald i fossileret koprolit (dyreekskrementer), og
3. opbygning af munddele til planteædere.

Man troede længe, at det var et mesozoisk fænomen, men beviser for planteædelighed findes næsten lige så hurtigt som fossiler, der kan vise det. Inden for mindre end 20 millioner år efter de første fossiler af sporangier og stængler mod slutningen af Silur, omkring 420 mya, er der tegn på, at de blev spist. Dyrene ernærede sig af sporer fra tidlige devoniske planter, og Rhynie-kornet viser også, at organismer ernærede sig af planter ved hjælp af en "gennembore og suge"-teknik. Mange planter fra denne tid er bevaret med tornlignende vækster, som måske har haft en defensiv funktion.

I løbet af de efterfølgende 75 millioner år udviklede planterne en række mere komplekse organer - fra rødder til frø. Der gik 50 til 100 millioner år mellem hvert organ, der udviklede sig, og det organ, der blev fodret. Der er registreret hulfodring og skeletdannelse i det tidlige Perm, mens overfladevæskefodring udviklede sig i slutningen af denne periode.

Samudvikling

Planteædere er afhængige af planter som føde og har udviklet mekanismer til at skaffe sig denne føde på trods af udviklingen af mange planteforsvarsmekanismer. Herbivore tilpasninger til planternes forsvar er blevet sammenlignet med offensive træk. Det er tilpasninger, der gør det muligt at øge fødeindtagelsen og udnyttelsen af en værtsplante. Forholdet mellem planteædere og deres værtsplanter resulterer ofte i gensidige evolutionære ændringer, kaldet co-evolution.

Når et planteædende dyr spiser, spiser det planter, som ikke har et tilstrækkeligt forsvar. Dette giver mulighed for planter, der kan forsvare sig. Så planter med forsvar bliver mere almindelige. I de tilfælde, hvor dette forhold viser specificitet (udviklingen af hver egenskab skyldes den anden) og gensidighed (begge egenskaber udvikler sig), anses arterne for at have udviklet sig sammen.

"Escape and radiation"-mekanismen for co-evolution er ideen om, at tilpasninger hos planteædere og deres værtsplanter har været drivkraften bag artsdannelse. Tilpasningerne har spillet en rolle i udstrålingen af insektarter under angiospermernes tidsalder. Nogle planteædere har udviklet metoder til at kapre planternes forsvar til deres egen fordel ved at lagre disse kemikalier og bruge dem til at beskytte sig mod rovdyr.

En almindelig tigerlarve Danaus chrysippus laver en voldgrav for at blokere forsvarskemikalier fra Calotropis før den spiser


Tidslinje for planters udvikling og begyndelsen af de forskellige former for insektplanteædende insekter


Viburnum lesquereuxii blad med insektskader; Dakota Sandstone (kridttiden) i Ellsworth County, Kansas. Skalaen er 10 mm.

Spørgsmål og svar

Spørgsmål: Hvad er forsvar mod planteædere?

Spørgsmål: Hvordan forsvarer planter sig mod planteædere?

Spørgsmål: Er disse forsvarsmekanismer altid til stede i planten?

Spørgsmål: Hvilken type dyr er typisk forbundet med planternes forsvar?

Spørgsmål: Findes der forsvarsmekanismer rettet mod planteædere af hvirveldyr?

Spørgsmål: Hvorfor er det vigtigt at studere planternes forsvar?

Søg efter bogstav