Theriodonts er en hovedgruppe af therapsider og udgør en klade, der ikke kun omfatter de traditionelle theriodonter, men også deres efterkommere, pattedyrene (på samme måde som theropoddinosaurerne omfatter fuglene som en undergruppe). Kort sagt dækker betegnelsen både ikke-pattedyrlige theriodonter og linjer, der førte frem til de sande pattedyr.

Tidsmæssig udbredelse og evolution

Theriodonter kan traditionelt defineres som en underorden af Synapsida, der levede fra den mellemste Perm og op gennem Kridt (de tidligste registrerede theriodonter optræder for omkring 265 millioner år siden, i Mellemperm). Mange ikke-pattedyrlige theriodonter uddøde i løbet af Perm-Trias- og Trias-perioderne, men deres efterkommere — cynodonterne og videre til de tidlige pattedyr — fortsatte udviklingen og endte med at give ophav til de moderne pattedyr.

Kendetegn og anatomi

Theriodont-kæberne var markant mere pattedyr-lignende end hos andre therapsider. Deres underkæbe blev relativt større og stærkere, hvilket gav en mere effektiv tyggeevne. Flere knogler, som i mere primitive former indgik i underkæben, blev over tid reduceret og omplaceret i kraniet; disse knogler indgik efterhånden i ørernes struktur, hvilket forbedrede hørelsen. Samtidig udviklede nogle linjer en delvis sekundær gane, der gjorde det muligt at tygge og trække vejret samtidigt.

Andre vigtige træk hos theriodonter inkluderer:

  • Heterodont tandstilling: Differentiering i incisiver, hjørnetænder og kindtænder med begyndende tandspecialisering og bedre tyggeevne.
  • Komplekse tyggeoverflader: Især hos senere cynodontgrupper sås tænder med komplicerede kroner, der var bedre til at male plantemateriale eller skære i kød.
  • Ændringer i mellemøret: De små knogler fra underkæben (articular og quadrate) blev delvist frigjort og omdannet til mellemøreknogler (de senere malleus og incus hos pattedyr), mens stapes allerede var til stede.
  • Større hjernekapacitet: Eutheriodonter får større kranier, som gav plads til større hjerner og stærkere kæbemuskler.

Der er også tegn, som antyder højere stofskifte hos nogle theriodonter (f.eks. knoglevækstmønstre og visse fysiologiske indikatorer). Beviser for pels/hår er direkte sjældne hos ikke-pattedyrlige theriodonter, men mange forskere mener, at tilstedeværelsen af isolerende strukturer er plausibel hos de små, sen-triassiske cynodont-linjer, som senere udviklede sig til pattedyr.

Store grupper inden for theriodonter

Theriodonts kan opdeles i tre hovedgrupper: Gorgonopsia, Therocephalia og Cynodontia. Kort om hver:

  • Gorgonopsia: En tidlig og ofte kødædende gruppe, med slanke kroppe og store hjørnetænder; kendte repræsentanter omfatter store gorgonopser, som var top-predatorer i Perm.
  • Therocephalia: En varieret gruppe, som både indeholdt kødædere og senere mere specialiserede former; therocephalierne udviklede nogle pattedyr-lignende træk, men uddøde i løbet af den nedre Trias.
  • Cynodontia: Den mest succesfulde og varierede gruppe, som inkluderer både store, planteædende former som nogle traversodonts og mindre, mere pattedyr-lignende former. Det er fra cynodonternes linje, at de første egentlige pattedyr stammer.

Eutheriodonter og deres betydning

Eutheriodonts refererer til alle theriodonter undtagen gorgonopserne (den mest primitive af de tre hovedgrupper). De omfattede therocephalierne, cynodontterne og i sidste ende pattedyrene. Navnet betyder "ægte dyretand" og understreger udviklingen mod en mere avanceret tandsætning og kæbemekanik. Eutheriodonterne har generelt større kranier og flere tilpasninger, der gav plads til større hjerner og kraftigere tyggeapparater.

Økologi, størrelse og diæter

De tidlige theriodonter var primært kødædende, men i løbet af Trias sås en udvidelse til planteædning i flere linjer (f.eks. visse traversodonts). Mens nogle grupper forblev mellemstore til store, blev de kødædende former ofte mindre gennem Trias, og flere linjer udviklede små, natlige, insektædende eller omnivore former — træk, som er karakteristiske for mange tidlige pattedyr.

Fra theriodonter til pattedyr

Udviklingen fra cynodont-lignende theriodonter til de første pattedyr var en gradvis proces, hvor en række små anatomiske ændringer ophobedes: bedre tyggeevne, finere tandmønstre og tandslitage (occlusion), omplacering af kæbeknogler til mellemøret, øget hjernevolumen og mulige stigninger i stofskifte. I den øvre Trias optrådte små cynodontgrupper som rodent-lignende tritylodonts og spidsmus-lignende trithelodonts. Af disse udviklede trithelodont-linjerne de nærmeste forfædre til de første egentlige pattedyr (de første pattedyr), mens tritylodonterne formåede at overleve længere op i Kridttiden.

Udryddelser og eftervirkninger

Theriodonterne (eutheriodonterne) udgjorde en af de to store synapsidlinjer, der overlevede den store Perm-Trias-udryddelseshændelse, den anden er dicynodonterne. Therocephalierne blev dog stort set udryddet efter den nedre Trias. Cynodonterne fortsatte derimod med at diversificere og nogle linjer overlevede gennem Jura og Kridt.

Efter den store uddøen i slutningen af Kridt (K–Pg-grænsen), som bl.a. slog de ikke-aviære dinosaurer ihjel, havde pattedyrene – direkte efterkommere af theriodonter – mulighed for at diversificere sig kraftigt og udfylde mange nye økologiske nicher.

Vigtigheden af theriodonter

Theriodonter er centrale for forståelsen af, hvordan de moderne pattedyr opstod. De viser de trinvise anatomiske og fysiologiske forandringer, der førte fra primitive synapsider til dyr med forbedret hørelse, effektiv tyggeevne, øget hjernekapacitet og — i sidste ende — tilpasse former af pattedyr i dag. Studier af deres kranier, tænder, knoglemikroskopi og fossile forekomster giver indsigt i skiftende livsformer, fødekilder og miljøtilpasninger gennem hele Perm, Trias, Jura og Kridt.

Eksempler på velkendte cynodont- og pattedyrforfædre omfatter slægter som Cynognathus, andre cynodontter som tritylodonts og de små tritheledont-lignende former, samt de tidlige pattedyr-lignende mammaliaformer, som senere udviklede sig til de klasser, vi genkender i dag.