Generationsskifte: Veksling mellem haploide og diploide generationer

Generationsskifte er et vigtigt begreb i planternes udvikling. Alle landplanter har generationsskifte.

Hos mosser og deres slægtninge (Bryofytter) er den haploide gametofyt den dominerende generation, og de diploide sporofytter er sporangiumbærende stængler, der vokser fra gametofytterne. Hos bregner er den diploide sporofyt meget større, men den haploide gametofyt er også en lille plante, der kan vokse i lang tid.

For blomstrende planter (Angiospermer) er sporofytgenerationen næsten hele livscyklussen (den grønne plante, rødder osv.) bortset fra de små reproduktive strukturer (pollen og æg).

Sporofyten producerer sporer (deraf navnet) ved meiose. Disse udvikler sig til en gametofyt. Både sporerne og den resulterende gametofyt er haploide, hvilket betyder, at de har halvt så mange kromosomer. Senere producerer den modne gametofyt han- eller hunkønslegemer (eller begge dele) ved mitose. Ved sammensmeltning af han- og hun-gameteter (befrugtning) dannes en diploid zygote, som udvikler sig til en ny sporofyt. Dette er den cyklus, der er kendt som generationsskifte eller faseskifte.

Som en faktor i planteevolutionen

I det skelsættende værk Variation and evolution in plants diskuterede Stebbins, hvordan generationsskiftet hænger sammen med den overordnede udvikling af planter. Han begyndte:

"Den mest slående forskel mellem dyrenes og planternes seksuelle cyklus er, at med undtagelse af nogle få protozoer er dyrene diploide på alle stadier, mens næsten alle planter har et haploidt stadium af større eller mindre varighed. Desuden er rækkefølgen af typer af generationsskifte ... et af de bedst kendte træk ved planteevolutionen ... Den diploide generation har utvivlsomt udviklet sig uafhængigt af hinanden mange forskellige gange".

Senere kommenterer Stebbins:

"Den diploide tilstand medfører en øget fleksibilitet, fordi den gør det muligt at opnå genetisk dominans og recessivitet. I en haploid organisme er enhver ny mutation straks udsat for selektionens virkning ... I en diploid organisme derimod opstår hver ny mutant som heterozygot og er, hvis den er recessiv, beskyttet mod selektion".

Pointen er, at nye alleler er beskyttet i diploider, og at de (kollektivt) udgør et reservoir af potentiel variation i populationen.

Alger

De fleste alger har dominerende gametofytgenerationer, men hos nogle arter er gametofytterne og sporofytterne morfologisk set ens (isomorfe).

Bryofytter

Bryofyter (mosser, levermosser og hornskud) har et dominerende gametofytstadie, som den voksne sporofyt er afhængig af gametofyten for at få næring. Sporofyten udvikles fra zygoten i det kvindelige kønsorgan, så dens tidlige udvikling ernæres af gametofyten.

Karplanter

En uafhængig sporofyt er den dominerende form i alle klumpmosser, hestehalm, bregner, gymnospermer og angiospermer (blomstrende planter), der har overlevet til i dag.

Tidligere udvikling

De tidlige landplanter havde sporofytter, der producerede identiske sporer: de så ens ud, uanset hvilket køn de udviklede sig til. Gymnospermernes forfædre udviklede komplekse heterosporøse livscyklusser: de sporer, der producerede han- og hun-gametofytter, var af forskellig størrelse. De kvindelige megasporer havde tendens til at være større og færre end de mandlige mikrosporer.

I løbet af Devon udviklede flere plantegrupper uafhængigt af hinanden heterospori og senere endospori, hvor enkelte megasporer blev holdt inde i sporangierne i den oprindelige sporofyt. Disse endosporiske megasporer havde en flercellet hunlig gametofyt i miniaturestørrelse med kvindelige kønsorganer og ægceller. Æggene blev befrugtet af fritsvømmende sædceller, der blev produceret af vindbårne miniatuariserede hanlige gametofytter i form af forpollen.

Den resulterende zygote udviklede sig til den næste sporofytgeneration, mens den stadig befandt sig i en enkelt stor hunlig megaspore i sporangiet hos den oprindelige sporofyt. Udviklingen af heterospori og endospori var blandt de tidligste skridt i udviklingen af frø af den art, som gymnospermer og angiospermer producerer.

Nogle Chromalveolata, nogle svampe og nogle slimskimmelsvampe har, hvad der synes at være en ægte generationsskifte. Disse grupper omfatter så mange forskellige typer, at det er vanskeligt at sige, hvor almindeligt fænomenet er. Slimsvampe er i hvert fald ikke en monofyletisk gruppe, og det samme gælder måske også for de to andre grupper,

se også livscyklus

Generationsskift mellem en flercellet diploid og en flercellet haploid generation findes ikke hos dyr.

Hos nogle dyr er der en livscyklus med forskellige diploide stadier. Dette er nogle gange fejlagtigt blevet kaldt "generationsskifte", men det er noget helt andet end det, der sker hos planter og nogle protister. Det mest almindelige tilfælde er, at der er to forskellige generationer, hvor kun den ene har seksuel formering. Dyr, hvor det er blevet fundet, omfatter bl.a. Cnidaria og Tunicates. Billederne til højre viser tilfældet med vandmænd: Medusaen ser anderledes ud end polyppen; de er forskellige fænotyper. Kun medusaen reproducerer sig seksuelt.

Andre dyr med livscyklusformer omfatter parasitter som f.eks. visse flukes, der lever i forskellige snegle i en del af deres liv og i hvirveldyr i en anden del af deres liv.

I nogle tilfælde omfatter cyklussen mere end to generationer. Hvis det er tilfældet, er det kun i et enkelt stadium, at der anvendes seksuel formering. Hos bladlus er der f.eks. én generation, der reproducerer sig seksuelt, og op til fyrre generationer, der benytter parthenogenese, en form for ukønnet reproduktion.