Chromalveolata: supergruppe af eukaryoter — oprindelse og klassifikation
Chromalveolata: opdag oprindelsen, sekundær endosymbiose og moderne klassifikation af denne eukaryote supergruppe — debat, evolution og plastidernes rolle.
Chromalveolata er en historisk foreslået supergruppe af eukaryoter, oprindeligt fremført af Thomas Cavalier-Smith som en udbygning af hans kongerige Chromista, som han først introducerede i 1981. Ideen bag Chromalveolata var at samle flere store linjer af organismer, som man mente delte en fælles evolutionær oprindelse gennem indlemmelse af fotosyntetiske plastider via en sekundær endosymbiose.
Oprindelseshypotese
Hypotesen gik ud på, at en såkaldt bikont (en celle med to flageller) engang fangede og beholdt en rødalge som endosymbiont. Fra denne sammensmeltning menes der at være opstået plastider med fire membraner og fotosyntese-pigmentet klorofyl c (samt andre rødalge-afledte pigmenter). Disse plastider skulle så være fælles for de grupper, som blev samlet under Chromalveolata.
Hvilke grupper omfattede Chromalveolata?
Under den oprindelige opfattelse indeholdt Chromalveolata flere større grupper, blandt andre:
- Alveolata — fx dinoflagellater, ciliater og apicomplexa (sidstnævnte omfatter vigtige parasitter som Plasmodium).
- Stramenopiles (også kaldet heterokonter) — fx diatomeer, brunalger og nogle svampeagtige grupper som oomyceter.
- Haptophyter og cryptophyter — små marine/planktoniske gruppe, vigtige som primærproducenter i havet.
Beviser og kritik
Idéen om en enkelt sekundær rødalge-endosymbiose som oprindelsen til alle disse plastider var tiltalende fordi flere af de grupper, der blev samlet, har plastider med lignende struktur (fx fire membraner) og lignende pigmenter (fx klorofyl c). Men efterfølgende molekylærfilogenetiske studier (særligt multigen-analyser af nukleær DNA) har svækket hypotesens simple version:
- Flere studier har ikke kunne rekonstruere Chromalveolata som en monofyletisk gruppe — i stedet er der opstået andre robuste klynger, fx SAR-kladen (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria), hvor Rhizaria er tæt relateret til Stramenopiles og Alveolata.
- Placeringen af haptophyter og cryptophyter (ofte samlet under betegnelsen Hacrobia) har været uafklaret og ofte parafyletisk i forskellige analyser.
- Der er voksende beviser for, at plastider med rødalge-oprindelse kan være blevet erhvervet ved flere uafhængige endosymbiose-begivenheder, eller at plastider i visse linjer er blevet mistet sekundært, hvilket komplicerer fortolkningen af fælles oprindelse.
- Forskelle mellem træer baseret på plastidgener og træer baseret på nukleære gener har vist, at plastid-historien kan være forskellig fra organismeslinjens historie (fx ved horisontal genoverførsel eller plastidtabet).
Nuværende klassifikation
Som følge af disse resultater bruges betegnelsen Chromalveolata i nyere forskning langt mindre som en samlet, velunderbygget supergruppe. I stedet er nogle af grupperne fra den oprindelige idé blevet omgrupperet:
- SAR-kladen (Stramenopiles, Alveolata og Rhizaria) er i dag en af de mest velstøttede store klader blandt eukaryoter.
- Haptophyter og cryptophyter ligger ofte udenfor SAR og deres indbyrdes slægtskab er stadig genstand for debat.
- Moderne klassifikationer fokuserer i højere grad på fylogenetiske studier af nukleært DNA og på at forklare plastidhistorien som et resultat af flere endosymbiotiske og tabte begivenheder frem for én enkelt begivenhed.
Økologisk og biologisk betydning
Uanset den taksonomiske tvist indeholder de grupper, der historisk blev samlet i Chromalveolata, nogle af jordens vigtigste organismer:
- Diatomeer og andre mikroalger er centrale primærproducenter i havet og bidrager betydeligt til globalt kulstoffixering.
- Dinoflagellater kan danne blomninger (herunder giftige) med stor økologisk og økonomisk betydning.
- Apicomplexa omfatter vigtige parasitter, der påvirker mennesker og dyr (fx malaria).
- Nogle linjer (fx oomyceter) har stor betydning som plantepatogener.
Konklusion
Chromalveolata som begreb illustrerer, hvordan idéer om store evolutionære grupper kan ændre sig i lyset af nye data. Den oprindelige hypotese om én fælles sekundær rødalge-endosymbiose belyst af nogle fælles træk i plastidernes struktur er blevet udfordret af omfattende molekylære analyser. Moderne fylogeni peger i stedet på en mere kompleks historie med flere endosymbiotiske begivenheder, plastidtabe og omrokeringer i klassifikationerne. Begrebet lever videre i ældre litteratur og bruges stadig i oversigter over historiske klassifikationsforslag, men i aktuel systematik er grupper som SAR og usikkerheden omkring Hacrobia mere fremtrædende i debatten.
Spørgsmål og svar
Q: Hvad er Chromalveolata?
A: Chromalveolata er en eukaryot supergruppe, foreslået af Thomas Cavalier-Smith som en forfinelse af hans rige Chromista.
Q: Hvem foreslog riget Chromista?
A: Thomas Cavalier-Smith foreslog riget Chromista.
Q: Hvad er oprindelsen til Chromalveolata?
A: Oprindelsen til Chromalveolata menes at være en sekundær endosymbiose mellem en bikont og en rødalge.
Q: Hvad førte denne forening til?
A: Denne forening førte til plastider, der indeholder klorofyl c.
Q: Hvordan blev Chromalveolata klassificeret af Cavalier-Smith?
A: Chromalveolata var en af de seks hovedgrupper inden for eukaryoter i Cavalier-Smiths klassifikation.
Q: Er klassifikationen af Chromalveolata blevet udfordret?
A: Ja, klassifikationen af Chromalveolata er blevet udfordret.
Q: Hvor mange flageller har en bikont?
A: En bikont er en celle med to flageller.
Søge