Kønsbestemmelse i biologi: Genetik, miljø og hermafroditisme

Klar guide til kønsbestemmelse: genetiske og miljømæssige mekanismer, hermafroditisme hos dyr og planter og hvordan køn udvikles.

Kønsbestemmelse er en udviklingsproces, hvorved et individs køn bestemmes. Køn er en reproduktionsmetode, som er udbredt blandt levende væsener. Den kræver to individer af samme art.

Normalt er kønnene adskilt. Kønnet kan bestemmes på to måder:

• Genetisk, ved hjælp af gener og kromosomer, arver organismen fra sine forældre.
• Miljømæssigt, ved at en udefrakommende faktor udløser udviklingen.

Når begge køn forekommer hos samme individ, er individet hermafrodit. Hermafrodit-systemer findes hos nogle dyr, f.eks. snegle, og hos de fleste blomstrende planter.

Genetisk kønsbestemmelse

Genetisk kønsbestemmelse bygger på særlige kromosomer eller gener, som afgør hvilken kønsudvikling et embryo følger. De mest kendte systemer er:

• XY-systemet (fx mennesker og mange pattedyr): typisk er XX hunkøn og XY hankøn. Et særligt gen på Y-kromosomet (hos pattedyr ofte SRY) igangsætter udviklingen af mandlige kønsorganer.
• ZW-systemet (fx fugle og nogle fisk): her har hunnerne ZW og hannerne ZZ; kønsrollerne afviger fra XY-systemet.
• XO- og haplodiploidi-systemer: nogle arter (fx visse insekter) mangler et kromosom eller har haploid-diploid forskelle, som bestemmer køn — fx hanner fra ubefrugtede æg, hunner fra befrugtede æg.

Ud over selve kromosomerne spiller kønsbestemmende gener og deres dosering (hvor mange kopier der er) samt regulatoriske netværk en stor rolle. Hos forskellige taxa er forskellige gener centrale (fx DMRT1 hos fugle/krabber). Kromosomale fejl kan medføre afvigelser i kønsudvikling.

Miljømæssig kønsbestemmelse

Miljømæssig kønsbestemmelse betyder, at ydre faktorer afgør kønnet under udviklingen. Kendte eksempler er:

• Temperaturafhængig kønsbestemmelse (TSD): hos mange skildpadder og krokodiller bestemmer inkubationstemperaturen i ægget, om afkommet bliver han eller hun.
• Social kontrol: nogle fisk (fx klovnfisk) kan skifte køn afhængigt af sociale forhold eller manglende partner.
• Kemiske påvirkninger: hormonforstyrrende stoffer i vandmiljøet kan ændre kønsudvikling hos fisk og padder.

Miljømæssige mekanismer kan interagere med genetik og epigenetik, så det endelige køn er resultatet af komplekse signalveje.

Hermafroditisme og plantekøn

Hermafroditisme forekommer i to hovedformer:

• Samtidig hermafroditisme: individet har samtidigt både funktionelle hanlige og hunlige kønsorganer (fx mange snegle, regnorme).
• Sequensiel (sekventiel) hermafroditisme: individet skifter kønsrolle i løbet af livet — enten fra han til hun (protandri) eller fra hun til han (protogyni), som ses hos nogle fiskearter.

Hos planter findes mange variationer: mange blomstrende planter har både han- og hunblade i samme blomst (biseksuelle blomster), andre er monoecious (separate han- og hunblomster på samme plante) eller dioecious (separate han- og hunplanter). Selvbestøvning kan forekomme, men krydsbestøvning øger genetisk variation.

Kønsbestemmelse vs. kønsdifferentiering

Det er vigtigt at skelne mellem kønsbestemmelse (det tidlige signal, der fastlægger kønsudviklingsvejen) og kønsdifferentiering (den efterfølgende udvikling af gonader, hormoner og sekundære kønstræk). Begge trin kan påvirkes af genetiske, hormonelle og miljømæssige faktorer.

Betydning og konsekvenser

Forståelse af kønsbestemmelse har praktiske anvendelser inden for dyreavl, bevaringsbiologi og landbrug. Klimaændringer, der ændrer temperaturmønstre, kan fx påvirke populationer med temperaturafhængig kønsbestemmelse. Desuden er viden om mekanismer vigtig for at forstå medfødte variationer i kønsudvikling hos mennesker og andre dyr, samt hvordan forurening kan forstyrre normale processer.

Samlet viser biologien af kønsbestemmelse en stor diversitet af strategier — fra strengt kromosomalt bestemte systemer til fleksible miljøstyrede og hermafroditiske strategier — alle tilpasset organismens livshistorie og økologi.

Bestemmelse af miljøet

For mange arter bestemmes kønnet af miljøfaktorer, som de oplever i løbet af deres udvikling. Mange krybdyr har temperaturafhængig kønsbestemmelse. Den temperatur, som embryonerne oplever under deres udvikling, bestemmer organismens køn. Hos nogle skildpadder produceres hanner f.eks. ved lavere inkubationstemperaturer end hunner; denne forskel i kritiske temperaturer kan være så lille som 1-2 °C.

Mange fisk skifter køn i løbet af deres liv. Dette fænomen kaldes sekventiel hermafroditisme. Hos klovnefisk bliver de mindre fisk hanner, og den dominerende og største fisk i en gruppe bliver hunner. Hos mange wrasse er det modsatte tilfældet - de fleste fisk er hunner ved fødslen og bliver hanner, når de når en vis størrelse. Sekventielle hermafroditter kan producere begge typer kønsceller i løbet af deres levetid, men på et hvilket som helst tidspunkt er de enten hunner eller hanner.

Hos nogle bregner er standardkønnet hermafrodit, men bregner, der vokser i jord, som tidligere har været hermafroditjord, påvirkes af de resterende hormoner til at udvikle sig til at være hanner.

Klovnfisk er først hanner; den største fisk i en gruppe bliver hunner.

Genetisk bestemmelse

Den mest almindelige måde at bestemme køn på er ved hjælp af generne. På den måde bestemmes en organismes køn af det genom, den får. De alleler, der påvirker kønsudviklingen, kan eller kan ikke være på det samme kromosom. Hvis de er det, kaldes dette kromosom et kønskromosom, og generne på det kaldes "kønsrelaterede". Køn bestemmes enten af det faktum, at der er et kønskromosom (som kan mangle), eller af antallet af dem. Da den genetiske kønsbestemmelse bestemmes ved at matche kromosomerne, er der normalt lige mange han- og hunkønsafkom.

Forskellige genetiske systemer

Mennesker og andre pattedyr har et XY-kønsbestemmelsessystem: Y-kromosomet bærer de faktorer, der er ansvarlige for den mandlige udvikling. Hvis der ikke findes et Y-kromosom, er standardkønnet hunkøn. XX pattedyr er hunkøn og XY er hankøn. XY-kønsbestemmelse findes også hos andre organismer, herunder den almindelige frugtflue og nogle planter. I nogle tilfælde, bl.a. hos frugtfluen, er det antallet af X-kromosomer, der bestemmer kønnet, og ikke tilstedeværelsen af et Y-kromosom.

Fugle har et system, der fungerer omvendt: Det kaldes ZW-kønsbestemmelsessystemet. W-kromosomet indeholder faktorer for hunlig udvikling. Som standard (hvis kromosomet mangler) vil organismen være en han. I dette tilfælde er ZZ individer hanner og ZW hunner. De fleste sommerfugle og møl har også et ZW-kønsbestemmelsessystem. I både XY- og ZW-kønsbestemmelsessystemer er det kønskromosom, der bærer de kritiske faktorer, ofte betydeligt mindre og bærer ikke meget mere end de gener, der er nødvendige for at udløse udviklingen af et givet køn.

Mange insekter bruger et system til kønsbestemmelse baseret på antallet af kønskromosomer. Dette kaldes XX/XO-kønsbestemmelse - O'et angiver fraværet af kønskromosomet. Alle andre kromosomer i disse organismer er diploide, men organismerne kan arve et eller to X-kromosomer. Hos f.eks. græshopper udvikler insekter med et enkelt X-kromosom sig som hanner, mens insekter med to kromosomer udvikler sig som hunner. Hos nematoden C. elegans er de fleste orme selvbefrugtende XX-hermafroditter, men lejlighedsvis giver abnormiteter i kromosomarvningen regelmæssigt anledning til individer med kun ét X-kromosom - disse XO-individer er frugtbare hanner (og halvdelen af deres afkom er hanner).

Andre insekter, herunder honningbier og myrer, anvender et haploid-diploid kønsbestemmelsessystem. I dette tilfælde er diploide individer generelt hunner, og haploide individer (som udvikles fra ubefrugtede æg) er hanner. Dette kønsbestemmelsessystem resulterer i en meget skæv kønsfordeling, da afkommets køn bestemmes af befrugtningen snarere end af kromosomernes sammensætning under meiosen.

Misdannelser

Nogle gange udvikler en organisme både han- og hunkønslignende udseende. Der er så tale om intersex, og det er sjældent. Selv om sådanne organismer kan kaldes hermafroditter, er det ikke korrekt, for hos interseksuelle individer er enten det mandlige eller det kvindelige aspekt sterilt.

Ligesom mennesker og andre pattedyr har den almindelige frugtflue et XY-kønsbestemmelsessystem.

Søg efter bogstav