Hovedfodsbløddyr (Cephalopoda): arter, anatomi og klassifikation
Opdag Cephalopoda: arter, anatomi og klassifikation af blæksprutter, nautilus og uddøde ammonitter/belemnitter — evolution, økologi og mangfoldighed i verdenshavene.
Blæksprutterne (græsk betyder "hovedfod") er en vigtig klasse af bløddyr. De har bilateral symmetri, et hoved og arme eller tentakler. Teuthologi, en gren af malakologien, er studiet af blæksprutter.
Klassen har to levende underklasser. I Coleoidea er bløddyrskallen blevet mindre eller er slet ikke til stede; i denne underklasse findes blæksprutter, blæksprutter og blæksprutter. Nautiloidea har en skal; Nautilus er dens eneste levende slægt.
Der findes mindst 800 forskellige levende arter af blæksprutter. To vigtige uddøde taxa er Ammonitterne og Belemnitterne (ordenen Belemnoidea, af klassen Coleoidea). Blæksprutter findes i alle verdenshavene og på alle pelagiske niveauer. Ingen af dem kan leve i ferskvand (vand uden salt), men nogle få arter lever i brakvand (delvis salt).
Anatomi og fysiologi
Blæksprutter har en række karakteristiske træk, som gør dem let genkendelige og effektive rovdyr:
- Krop og kappe (mantle): Kappen omslutter indvoldene og indeholder muskler, som driver jetfremdrift ved at presse vand gennem siphonen (rørformet åbning).
- Arme og tentakler: De fleste arter har otte arme (typisk hos blæksprutter/Octopoda) eller ekstra lange tentakler hos mange coleoider (fx blæksprutter og sepier). Arme er forsynet med sugekopper og ofte kroge.
- Beak og radula: Et kraftigt næb af kitin bruges til at skære bytte over; bag næbet sidder radulaen (en raspelignende struktur) til videre bearbejdning.
- Sanser og hjerne: Blæksprutter har veludviklede øjne og et komplekst nervesystem; enkelte arter viser avanceret problemløsning og læring. Hjernen ligger indringet i kraniet omkring øjet.
- Camouflage og kommunikation: Chromatoforer (pigmentceller), iridoforer og leucophores lader blæksprutter hurtigt ændre farve og mønster. Dette bruges til skjul, advarsler og parring.
- Forsvar: Mange arter har blæksæk (sejt, mørkt sekret), som kan nedsætte predatorers syn eller give tid til flugt. Nogle dybdearter har bioluminescens.
- Buoyancy: Kuttlefish og nogle andre arter har indre kalkplader (fx cuttlebone), mens nautilus bruger kamre i skallen til at regulere opdrift. Mange pelagiske blæksprutter styrer opdrift ved kemiske midler i væv og mantlen.
Klassifikation og mangfoldighed
Klassen Cephalopoda opdeles overordnet i to levende underklasser, som nævnt ovenfor: Coleoidea (skallen reduceret eller skjult) og Nautiloidea (yderskal bevaret hos nkt. Nautilus). Blandt de mest kendte nutidige grupper er:
- Octopoda: blæksprutter med otte arme; intelligente, ofte bentiske (bundlevende).
- Decapodiformes (inkl. squids og sepier): ti-armed blæksprutter hvoraf to kan være længere tentakler; omfatter kommersielle arter som almindelig blæksprutte og sepia.
- Vampyroteuthida: vampyrblæksprutten, en særpræget dybdelevende art med både blæksprutte- og squid-lignende træk.
- Nautilidae: repræsenteret af få nulevende arter af Nautilus med ydre, kamret skal.
Levevis, føde og reproduktion
- Rovdyr: Blæksprutter lever hovedsageligt af fisk, krebsdyr og andre bløddyr; større arter kan jage store byttedyr.
- Bevægelse: De kombinerer jetfremdrift (hurtige udbrud) med brug af arme til at kravle på bunden eller svømme mere kontrolleret.
- Reproduktion: De fleste coleoider er semelpare (lægges æg en enkelt gang og dør efter gydning). Hanen overfører sperm via et modificeret arm-element (hectocotylus) til hunnen. Mange arter får direkte udviklede unger uden fri svømmelivsstadie.
- Levetid: Mange arter lever kun 1–2 år, men visse octopoder og nautiler kan leve betydeligt længere (flere år til årtier i nautilus).
Fossiler og evolution
Blæksprutter har en lang fossilhistorie. To velkendte uddøde grupper er Ammonitterne og Belemnitterne (ordenen Belemnoidea), som begge var vigtige og talrige i fortidens oceaner. Ammonitter havde ofte smukt snoede ydre skaller, mens belemnitter havde et internt kalkskelet, som ofte findes fossilt som et langt spydlignende rostrum.
Betydning for mennesker
- Kultur og føde: Flere arter udnyttes kommercielt som føde (fx calamari og sepia). Blæksprutters blæk og mønstre har også inspireret kunst og litteratur.
- Forskning: Blæksprutter bruges i neurobiologisk forskning pga. deres store nerveceller og komplekse adfærd.
- Økologi: Som både rovdyr og byttedyr spiller de vigtige roller i marine fødenet.
Afsluttende bemærkning
Blæksprutter er en varieret og økologisk vigtig dyregruppe med unikke tilpasninger—fra intelligente problemknusere til dybhavsarter med bioluminescens. Deres mangfoldighed, både i nutiden og fossilt, afspejler en succesfuld evolutionær gruppe, som fortsat tiltrækker stor videnskabelig og kulturel interesse.
Grupper af blæksprutter
- Nautiloider: Nautilus
- Ammonoider: Ammonitter (uddøde)
- Coleoider
- Belemnites (uddøde)
- Blæksprutter (4 forskellige grupper)
- Blæksprutte (Sepia)
- Blæksprutte
Antal arter
Der opdages stadig nye arter af blæksprutter:
- 1998: 703 nyere arter
- 2001: 786 nyere arter
- 2004: skøn: mellem 1000 og 1200 arter
Der findes mange flere fossile arter. Man mener, at der findes omkring 11.000 uddøde taxa.
Nervesystem og adfærd
Blæksprutter er de mest intelligente hvirvelløse dyr og har gode sanser og store hjerner. Blæksprutternes nervesystem er det mest komplekse af de hvirvelløse dyr, og deres hjerne i forhold til kropsmasse ligger mellem varmblodige og koldblodige hvirveldyrs. De gigantiske nervefibre i blækspruttemantlen har i mange år været et yndet forsøgsmateriale; deres store diameter gør dem lettere at studere.
Farve og lys
De fleste blæksprutter har chromatophorer - dvs. celler med forskellige farver - som de kan bruge på en række overraskende måder. Ud over at smelte sammen med deres baggrund kan nogle blæksprutter også bioluminescere og lyse nedad for at skjule deres skygger for eventuelle angribere. Bioluminescenset er lavet af bakterielle symbionter, og værtsblæksprutten kan finde det lys, som disse dyr laver. Bioluminiscens kan også bruges til at tiltrække byttedyr, og nogle arter bruger farvestrålende shows for at få partnere, forbløffe rovdyr eller endda for at signalere til hinanden.
Farvning
Farven kan ændres på millisekunder, når de tilpasser sig deres omgivelser, og pigmentcellerne kan udvide sig eller trække sig sammen. Hurtige farveændringer er normalt mere almindelige hos kystnære arter end hos arter, der lever i det åbne hav. De arter, der lever i det åbne hav, bruger for det meste camouflage for at gøre deres kropsomrids mindre let at se.
Der er fundet beviser for oprindelig farvning i fossiler af blæksprutter helt tilbage fra Silur. Visse arter med lige skal havde linjer rundt om skallen, som man mener, at de brugte som camouflage for deres kropsomrids. Devoniske blæksprutter har mere komplekse farvemønstre, hvis funktion måske er mere kompleks.
Flytning rundt
Blæksprutter bevæger sig normalt ved hjælp af strålefremdrift (sprøjter vand). Dette bruger meget energi til at bevæge sig sammenlignet med den halefremdrift, som fisk bruger. De bruger jetfremdrift, fordi de ikke har finner eller svømmefødder. Effektiviteten af jetdrevet fremdrift falder med større dyr. Dette er sandsynligvis grunden til, at mange arter om muligt bruger deres finner eller arme til at bevæge sig.
Iltholdigt vand ledes ind i kappehulen til gællerne. Ved at trække kappens muskler sammen presses vandet ud gennem sifonen, som er lavet af en fold i kappen. Blæksprutternes bevægelse er normalt baglæns, når vandet presses ud fremad, men sifonen kan pege i forskellige retninger. Nogle blæksprutter kan justere deres kropsform for at bevæge sig lettere gennem vandet.
Nogle blækspruttearter er også i stand til at gå langs havbunden. Blæksprutter og blæksprutter kan bevæge sig korte afstande i alle retninger ved at bevæge en muskelledning rundt om kappen.
Blæk
Med undtagelse af Nautilidae og arterne af blæksprutter i underordenen Cirrina har alle kendte blæksprutter en blækpose, som kan bruges til at udstøde en sky af mørkt blæk for at forvirre rovdyr.
Denne bredskyggede blæksprutte (Sepia latimanus) kan gå fra at blande brune og lysebrune farver (øverst) til gult med mørke partier (nederst) på mindre end et sekund.
Blod
Ligesom de fleste bløddyr bruger blæksprutter hæmocyanin, et kobberholdigt protein, i stedet for hæmoglobin til at transportere ilt. Derfor er deres blod farveløst, når det er iltfrit, og det bliver blåt, når det kommer i luften.
Reproduktion og livscyklus
Med få undtagelser lever Coleoideaerne kortvarigt og vokser hurtigt. Det meste af energien fra deres føde bruges til at vokse. Penis hos de fleste Coleoidea-hanner er en lang og muskuløs ende af vas deferens (rør for sædceller), der bruges til at overføre spermatophorer (sædpakker) til en modificeret arm kaldet en hectocotylus. Denne bruges igen til at transportere spermatoforerne til hunnen. Hos arter, hvor hectocotylus mangler, er penis lang og i stand til at strække sig ud over kappehulen og overføre spermatophorerne direkte til hunnen. Hunnerne lægger mange små æg på én gang og dør derefter. Nautiloidea derimod lægger nogle få store æg i hvert parti og lever længe.
Evolution
Klassen udviklede sig i slutningen af kambrisk og var de mest almindelige og varierede marine livsformer i palæozoisk og mesozoisk tid. Tommotia, en tidlig blæksprutte, havde blæksprutte-lignende tentakler, men også en snegle-lignende fod, som den brugte til at bevæge sig over havbunden. De tidlige blæksprutter befandt sig øverst i fødekæden.
De gamle (Belemnoidea) og moderne (Neocoleoidea) coleoider samt ammonoiderne har alle divergeret (udviklet sig væk fra) fra de udvendige nautiloider med skal i midten af Paleozoikum for mellem 450 og 300 millioner år siden. De fleste gamle sorter havde beskyttende skaller. Disse skaller var først koniske, men udviklede sig senere til de buede former, der ses hos moderne nautilus-arter. Skaller inde i kroppen findes stadig hos mange levende blækspruttegrupper, f.eks. blæksprutter. Den mest berømte gruppe med udvendige skaller, ammonitterne, uddøde ved slutningen af kridttiden.
Andre kilder
- Berthold, Thomas, & Engeser, Theo. 1987. Fylogenetisk analyse og systematisering af Cephalopoda (Mollusca). Verhandlungen Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. (NF) 29: 187-220.
- Engeser, Theo. 1997. Fossil Nautiloidea side. <http://userpage.fu-berlin.de/~palaeont/fossilnautiloidea/fossnautcontent.htm>
- Felley J. Vecchione M. Roper C.F.E. Sweeney M. & Christensen T. 2001-2003: Current classification of Recent Cephalopoda. internet: Internet: National Museum of Natural History: Department of Systematic Biology: Invertebrate Zoology: http://www.mnh.si.edu/cephs/
- Shevyrev A.A. 2005. Makrosystemet af blæksprutter: en historisk gennemgang, den nuværende viden og uløste problemer: 1. Hovedtræk og overordnet klassifikation af blæksprutteblæksprutter. Paleontological Journal. 39: 606-614. Oversat fra Paleontologicheskii Zhurnal #6, 2005, 33-42.
Spørgsmål og svar
Spørgsmål: Hvad er en cephalopode?
Svar: Cephalopoda er en vigtig bløddyrklasse, der har bilateral symmetri, et hoved og arme eller tentakler.
Q: Hvad henviser teuthologi til?
A: Teuthologi er en gren af malakologien, som studerer blæksprutter.
Spørgsmål: Hvor mange levende underklasser har cephalopoderne?
A: Cephalopoderne har to levende underklasser.
Spørgsmål: Hvad er forskellen mellem de to levende underklasser af Cephalopoda?
A: I underklassen Coleoidea er bløddyrskallen enten blevet mindre eller er slet ikke til stede, hvilket omfatter blæksprutter, blæksprutter og blæksprutter. Underklassen Nautiloidea har en skal, og Nautilus er den eneste nulevende slægt.
Spørgsmål: Hvor mange levende arter af Cephalopoda findes der?
Svar: Der findes mindst 800 forskellige levende arter af blæksprutter.
Spørgsmål: Hvilke to vigtige uddøde taxaer af Cephalopoda er uddøde?
Svar: De to vigtigste uddøde taxa af Cephalopoda er Ammonites og Belemnites (orden Belemnoidea, klasse Coleoidea).
Sp: Hvor kan man finde cephalopoder?
Svar: Der findes blæksprutter i alle verdenshavene og på alle pelagiske niveauer. Ingen af dem kan leve i ferskvand, men nogle få arter lever i brakvand (delvist saltvand).
Søge