Hemichordata: Ormeformede deuterostomer og graptolitternes historie
Hemichordata – opdag ormeformede deuterostomer, Kambriums rødder, graptolitternes fascinerende historie og deres afgørende rolle i chordaternes evolution.
Hemichordata er en stamme af ormeformede marine deuterostome dyr, der generelt betragtes som søstergruppe til pighuder. De går tilbage til det nedre eller mellemste Kambrium og omfatter en vigtig klasse af fossiler kaldet graptolitter, hvoraf de fleste uddøde i Karbon.
Levende hemichordater er en stamme med to levende klasser: enteropneusterne og pterobrancherne. Sammen med pighuderne (Echinodermata) danner hemichordaterne gruppen Ambulacraria, som er en søstergruppe til chordaterne, og derfor er hemichordater af stor interesse for forskere, der studerer oprindelsen af chordaternes kropsplan og udvikling.
Udseende og anatomi
Hemichordater har en enkel, stribet kropsbygning, typisk opdelt i tre hovedsektioner: proboscis (forreste del), collar (mellemsektion) og trunk (bagkrop). Mange arter har gællespalter (pharyngeal slits), et træk de deler med chordaterne. Tidligere er det blevet diskuteret, om et forkert identiferet rør i forreste kropsregion (stomochord) er homologt med chordaternes notochord; moderne undersøgelser peger dog på, at stomochord og notochord ikke er direkte homologe strukturer.
Enteropneusts (acorn worms) er ofte større, enkeltstående orme, som kan blive op til flere meter lange hos nogle dybere havarter, mens pterobrancherne normalt er mindre, kolonidannende og lever i rør eller huslignende konstruktioner, hvor de filtrerer føde.
Levevis og økologi
Enteropneuster lever oftest som sedimentgravere eller bundlevende deposit- og suspensionsædere: de tager organisk materiale ind i munden og udskiller ufordøjelige sedimenter. Pterobrancher lever i kolonier og fanger små partikler fra vandet med tentakellignende strukturer.
Hemichordater findes i mange marine habitater, fra lave kystnære farvande til dybhavet, og de spiller en rolle i bundøkosystemernes stofkredsløb og i nogle tilfælde som byttedyr for andre marine dyr.
Systematik og evolution
Stammen Hemichordata opdeles i to hovedklasser: Enteropneusta (acorn worms) og Pterobranchia (kolonidannende, herunder slægterne Rhabdopleura og Cephalodiscus). Molekylær fylogeni understøtter, at hemichordater og pighuder udgør Ambulacraria. Sammenligning af udviklingsgener og larveformer (fx tornaria-larver hos nogle enteropneuster) bidrager til forståelsen af de store evolutionære overgange inden for deuterostomerne.
Fossilregisteret og graptolitter
Graptolitter er en gruppe fossile kolonidannende organismer, som traditionelt er blevet sat i forbindelse med pterobrancherne på grund af ligheder i kolonistruktur og skeletbygning. Graptolitter var særligt talrige og udbredte i Ordovicium og Silur og bruges som vigtige index-fossiler i stratigrafi. Mange graptolitgrupper oplevede store tab i slutningen af Ordovicium, og størstedelen var forsvundet senest i Karbon.
Graptolitternes rhabdosomer (koloniernes skeletstrukturer) bevares ofte som mørke kulstoffilm i skiferlag, hvilket gør dem meget nyttige til geologisk datering. Moderne studier af bevaringsmønstre, mikrostruktur og sammenligning med nulevende pterobrancher styrker hypotesen om et evolutionært forhold mellem graptolitter og pterobrancherne.
Betydning for forståelsen af chordaters evolution
Hemichordater er vigtige i evolutionær biologi, fordi de både deler visse træk med chordater (fx gællespalter) og samtidig repræsenterer et andet deuterostomt udviklingsspor. Studier af genudtryk, embryologi og larveformer i hemichordater hjælper med at kaste lys over, hvordan komplekse strukturer som centralnervesystemet og kropsplaner kunne være opstået i fælles forfædre til chordater og ambulacraria.
Eksempler på nulevende grupper
- Enteropneusta – acorn worms, typisk fritlevende, eksempler: Saccoglossus, Ptychodera.
- Pterobranchia – kolonidannende, små organismer, eksempler: Rhabdopleura, Cephalodiscus; disse grupper anses som nære slægtninge til de fossile graptolitter.
Forskning og fremtidige retninger
Fortsat forskning kombinerer paleontologi, molekylærbiologi og udviklingsbiologi for at præcisere hemichordaternes indbyrdes slægtskab, deres relation til graptolitterne og deres rolle i deuterostomernes tidlige evolution. Feltarbejde i dybhavet, laboratorieundersøgelser af embryologi og forbedrede molekylære metoder forventes at kaste yderligere lys over denne nøglegruppe i dyrenes evolutionære træ.
Struktur
Kroppen hos Hemichordater er opdelt i tre dele, nemlig en snude, en krave og en krop. De har et åbent kredsløbssystem og en komplet fordøjelseskanal, men muskulaturen i deres tarm er meget dårligt udviklet, og føden transporteres mest gennem den ved hjælp af de cilier, der dækker dens indvendige overflade.
Nogle arter har et hult neuralrør (i det mindste i det tidlige liv), sandsynligvis et primitivt træk, som de deler med den fælles forfader til chordata og resten af deuterostomerne.
Udvikling
Hemichordater er kendt for at udvikle sig på to måder: enten direkte eller indirekte. Enteropneusterne har begge former for udvikling. Den indirekte udvikling har et langt pelagisk larvestadie. Disse arter har et larvestadie, som lever af plankton, inden de bliver til en voksen orm. De arter, der udvikler sig direkte, omgår dette langvarige larvestadie og udvikler sig direkte til en voksen orm.
Graptolites
Graptolitter er almindelige fossiler fra palæozoikum. De er koloniale dyr, der hovedsagelig er kendt fra det øvre kambriske område til det nedre karbon (Mississippien). En mulig tidlig graptolit, Chaunograptus, er kendt fra det mellemste kambriske område.
Navnet graptolit kommer af græsk graptos, der betyder "skrevet", og lithos, der betyder "sten". Mange graptolitfossiler ligner hieroglyffer skrevet på klippen. Linné betragtede dem oprindeligt som "billeder, der ligner fossiler snarere end ægte fossiler". Nyere arbejder placerer dem i nærheden af pterobrancherne, muligvis inden for.
Graptoliternes morfologi
Hver graptolitkoloni er kendt som et rhabdosom og har et variabelt antal grene (kaldet stipes), der kommer fra et oprindeligt individ. Hver efterfølgende zooide er anbragt i en rørformet eller bægerlignende struktur (kaldet en theca). I nogle kolonier er der to størrelser af theca, og det er blevet foreslået, at denne forskel skyldes kønsdimorfi. Antallet af forgreninger og thecaernes placering er vigtige kendetegn ved identifikation af graptolitfossiler. Deres generelle form er blevet sammenlignet med et nedstrygerblad.
De fleste af de trælignende former er klassificeret som dendroide graptolitter (ordenen Dendroidea). De optræder tidligere i de fossile optegnelser (i Kambrium) og var bentiske dyr, der var fastgjort til havbunden med en rodlignende base. Graptolitter med relativt få grene blev afledt af de dendroidiske graptolitter i begyndelsen af Ordovicium. Sidstnævnte type (ordenen Graptoloidea) var pelagiske og drev frit på overfladen af de gamle have eller var fastgjort til flydende tang ved hjælp af en slank tråd. De var en succesfuld og produktiv gruppe og var de vigtigste dyr i planktonet, indtil de uddøde i den tidlige del af Devon-perioden. De dendroidiske graptolitter overlevede indtil Karbon.
Spirograptus fra Silur
Didymograptus fra Ordovicium.
Thallograptus sphaericola, en dendroid graptolit, knyttet til den cystoide Echinosphaerites aurantium; Ordovicium i det nordøstlige Estland.
Egernorme
Egernormene eller Enteropneusta er en klasse af hvirvelløse dyr i Hemichordate-klassen, som er nært beslægtet med chordaterne. Der findes ca. 70 arter af agernorm i verden, hvoraf den vigtigste art for forskningen er Saccoglossus kowalevskii.
Alle arterne er bentiske og enten aflejrings- eller suspensionsædere. Nogle af disse orme kan blive meget lange; en bestemt art kan blive næsten 2,5 meter lang, men de fleste agernorme er meget mindre. En slægt, Balanoglossus, er også kendt som tungeorm.
Pterobranches
Pterobranchia er en klade af små, ormeformede dyr. De hører til Hemichordata og lever i sekretrør på havbunden. Pterobranchia ernærer sig ved at filtrere plankton ud af vandet ved hjælp af cilier, der er fastgjort til tentakler. Der er omkring 30 kendte levende arter i gruppen.
Klassen Pterobranchia blev oprettet af E. Ray Lankester i 1877. Den indeholdt på det tidspunkt kun slægten Rhabdopleura. Udgivelsen af Challenger-rapporten (Cephalodiscus) i 1887 viste, at Cephalodiscus, den anden slægt, der nu indgik i ordenen, havde slægtskabsforbindelser i retning af Enteropneusta.
Undersøgelser i elektronmikroskop har antydet, at pterobrancherne tilhører samme klade som de uddøde graptolitter.
Spørgsmål og svar
Q: Hvad er Hemichordata-stammen?
A: Hemichordata er en stamme af ormeformede marine deuterostome dyr.
Q: Hvad er forholdet mellem Hemichordata og pighuder?
A: Hemichordata betragtes generelt som søstergruppen til pighuderne.
Q: Hvornår dukkede Hemichordata først op?
A: Hemichordata kan dateres tilbage til det nedre eller midterste kambrium.
Q: Hvad er betydningen af graptolitter i forhold til Hemichordata?
A: Graptolitter er en vigtig klasse af fossiler inden for Hemichordata, hvoraf de fleste uddøde i Karbon.
Q: Hvor mange levende klasser er der inden for Hemichordata-phylum?
A: Der er to levende klasser inden for Hemichordata: enteropneusterne og pterobranchierne.
Q: Hvorfor er Hemichordata af stor interesse for dem, der studerer akkordaters udvikling?
A: Da Hemichordata er de tætteste levende slægtninge til akkordaterne, er de af stor interesse for dem, der studerer oprindelsen til akkordaternes udvikling.
Q: Hvad er de to levende klasser af Hemichordata?
A: De to levende klasser af Hemichordata er enteropneusterne og pterobranchierne.
Søge