Calvin-cyklus: Fotosyntesens lysuafhængige CO2-fiksering
Calvin-cyklus: Lysuafhængig CO2-fiksering i kloroplaster — lær, hvordan denne Nobelprisvindende proces omdanner CO2 til sukker og driver fotosyntesens kulstofbalance.
Calvin-cyklus (også kendt som Benson-Calvin-cyklus) er den række kemiske reaktioner, der finder sted i kloroplaster under fotosyntesen. Cyklussen er lysuafhængig, fordi den finder sted, efter at energien er blevet indfanget fra sollyset og omdannet til ATP og NADPH i fotosyntesens lysreaktioner. Melvin C. Calvin fik sammen med kollegerne Andrew Benson og James Bassham anerkendelse for dette arbejde fra University of California, Berkeley, og Calvin modtog senere Nobelprisen i kemi i 1961 for opklaringen af cyklussen.
Oversigt
Calvin-cyklussen foregår i stroma i kloroplasterne og omfatter tre overordnede faser:
- Karbonfiksering – CO2 bindes til ribulose-1,5-bisfosfat (RuBP).
- Reduktion – de fikserede forbindelser reduceres ved brug af NADPH til glyceraldehyd-3-fosfat (G3P).
- Regenerering – RuBP regenereres, så cyklussen kan fortsætte.
Selvom reaktionerne ikke kræver lys direkte, er de afhængige af ATP og NADPH, som dannes i lysreaktionerne. Uden disse energirige forbindelser stopper calvin-cyklussen.
Trin i Calvincyklussen (kort)
- 1. Karbonfiksering: Enzymet ribulose-1,5-bisfosfat carboxylase/oxygenase (rubisco) katalyserer sammenbinding af CO2 med RuBP (5-carbon), hvilket danner to molekyler 3-fosfoglycerat (3-PGA).
- 2. Reduktion: 3-PGA fosforyleres af ATP og reduceres af NADPH til glyceraldehyd-3-fosfat (G3P). En del af G3P bruges til syntese af sukkerarter (f.eks. glukose), og resten bruges til at genopbygge RuBP.
- 3. Regenerering af RuBP: Flere enzymkatalyserede omarrangeringer af kulstofatomer fører til genopbygningen af RuBP ved forbrug af yderligere ATP, så cyklussen kan gentage sig.
Stoikiometri og energibehov
- For at fastlægge 3 CO2 og producere ét frit G3P-molekyle (der kan forlade cyklussen) forbruges 9 ATP og 6 NADPH.
- For dannelse af ét glucosemolekyle (C6) kræves 6 CO2, hvilket svarer til ca. 18 ATP og 12 NADPH.
Rubisco og fotorespiration
Rubisco er det vigtigste, men også langsomt og delvist ineffektivt enzym i cyklussen. Foruden carboxylase-aktiviteten har rubisco en oxygenase-aktivitet, hvor ilt (O2) binder i stedet for CO2. Dette fører til fotorespiration, en proces, der reducerer fotosyntetisk effektivitet, fordi den fører til tab af kulstof og kræver energi for at genvinde nogle metabolitter. Fotorespiration er især problematisk ved høje temperaturer og lave CO2-/O2-forhold.
Regulering
Calvin-cyklussen reguleres på flere måder, bl.a. gennem:
- Tilgængelighed af ATP og NADPH fra lysreaktionerne.
- Redox-regulering via ferredoxin/thioredoxin-systemet, som aktiverer flere cyklusenzymer i lys.
- Ændringer i stromapH og Mg2+-koncentrationer i kloroplasten, som følger af lysaktivitet.
- Karbamylation og koncentration af CO2 ved rubisco.
Biologisk betydning og variation
Calvin-cyklussen er den dominerende vej til CO2-fiksering i de fleste planter, alger og cyanobakterier (C3-planter). Nogle planter (C4- og CAM-arter) har udviklet mekanismer til at øge CO2-koncentrationen ved rubisco og dermed reducere fotorespiration, hvilket giver bedre effektivitet i varme eller tørre miljøer.
Historie
Arbejdet med at kortlægge cyklussens reaktioner blev udført af Melvin C. Calvin, Andrew Benson og James Bassham ved University of California, Berkeley. Det eksperimentelle arbejde inkluderede brug af radioaktivt 14C til at spore indbygningen af CO2 i metabolitter, hvilket gav den detaljerede oversigt over mellemliggende forbindelser og trin i cyklussen. For denne indsats modtog Calvin Nobelprisen i kemi i 1961.
Calvin-cyklussen er central for biosfærens kulstofkredsløb, fordi den omdanner uorganisk CO2 til organiske forbindelser, som indgår i fødenet og kulstoflagring i planter.
Calvin-cyklus.
Kontekst
Ved hjælp af den radioaktive kulstof-14-isotop som sporstof har Calvin, Andrew Benson og deres hold kortlagt hele den vej, som kulstof bevæger sig gennem en plante under fotosyntesen. De sporede kulstof-14 fra optagelsen af atmosfærisk kuldioxid til omdannelsen til kulhydrater og andre organiske forbindelser. Den encellede alge Chlorulla blev brugt til at spore kulstof-14.Calvin-gruppen viste, at sollyset virker på klorofyl i en plante for at give brændstof til fremstilling af organiske forbindelser, og ikke direkte på kuldioxid, som man tidligere har troet.
Trin
Cyklussen består af følgende trin:
1. Grib: En kulstoffanger med fem kulstofmængder kaldet RuBP (Ribulosebisphosphat) fanger et molekyle kuldioxid og danner et molekyle med seks kulstofmængder.
2. Opdeling: enzymet RuBisCO (med energien fra ATP- og NADPH-molekyler) opdeler det seks kulstofmolekyle i to lige store dele.
3. Forlade: En trio kulbrinter forlader det og bliver til sukker. Den anden trio går videre til det næste trin.
4. Skift: Ved hjælp af ATP og NADPH ændres molekylet med tre kulstofatomer til et molekyle med fem kulstofatomer.
5. Cyklussen starter forfra igen.
Produktet
Kulhydratprodukterne fra Calvin-cyklusen er tre kulstof-sukkerphosphatmolekyler eller "glukosetriosephosphater" (G3P). Hvert trin i cyklussen har sit eget enzym, som fremskynder reaktionen.
Spørgsmål og svar
Q: Hvad er Calvin-cyklussen?
A: Calvin-cyklussen er en række kemiske reaktioner, der finder sted i kloroplaster under fotosyntesen.
Q: Er Calvin-cyklussen lysafhængig eller lysuafhængig?
A: Calvin-cyklussen er lysuafhængig, fordi den finder sted, efter at sollysets energi er blevet opfanget.
Q: Hvem er Melvin C. Calvin?
A: Melvin C. Calvin var en kemiker, der opdagede Calvin-cyklussen og vandt Nobelprisen i kemi i 1961 for sit arbejde.
Q: Hvor udførte Calvin og hans kolleger deres forskning i Calvin-cyklussen?
A: Calvin og hans kolleger, Andrew Benson og James Bassham, udførte deres arbejde med Calvin-cyklussen på University of California, Berkeley.
Q: Hvornår blev Calvin-cyklussen først opdaget?
A: Calvin-cyklussen blev opdaget i 1961 af Melvin C. Calvin og hans kolleger.
Q: Hvilken betydning har Calvin-cyklussen for fotosyntesen?
A: Calvin-cyklussen spiller en afgørende rolle i fotosyntesen ved at omdanne kuldioxid til glukose, som er den vigtigste energikilde for planter.
Q: Hvad er et andet navn for Calvin-cyklussen?
A: Calvin-cyklussen er også kendt som Benson-Calvin-cyklussen.
Søge