Calvin-cyklus (også kendt som Benson-Calvin-cyklus) er den række kemiske reaktioner, der finder sted i kloroplaster under fotosyntesen. Cyklussen er lysuafhængig, fordi den finder sted, efter at energien er blevet indfanget fra sollyset og omdannet til ATP og NADPH i fotosyntesens lysreaktioner. Melvin C. Calvin fik sammen med kollegerne Andrew Benson og James Bassham anerkendelse for dette arbejde fra University of California, Berkeley, og Calvin modtog senere Nobelprisen i kemi i 1961 for opklaringen af cyklussen.

Oversigt

Calvin-cyklussen foregår i stroma i kloroplasterne og omfatter tre overordnede faser:

  • Karbonfiksering – CO2 bindes til ribulose-1,5-bisfosfat (RuBP).
  • Reduktion – de fikserede forbindelser reduceres ved brug af NADPH til glyceraldehyd-3-fosfat (G3P).
  • Regenerering – RuBP regenereres, så cyklussen kan fortsætte.

Selvom reaktionerne ikke kræver lys direkte, er de afhængige af ATP og NADPH, som dannes i lysreaktionerne. Uden disse energirige forbindelser stopper calvin-cyklussen.

Trin i Calvincyklussen (kort)

  • 1. Karbonfiksering: Enzymet ribulose-1,5-bisfosfat carboxylase/oxygenase (rubisco) katalyserer sammenbinding af CO2 med RuBP (5-carbon), hvilket danner to molekyler 3-fosfoglycerat (3-PGA).
  • 2. Reduktion: 3-PGA fosforyleres af ATP og reduceres af NADPH til glyceraldehyd-3-fosfat (G3P). En del af G3P bruges til syntese af sukkerarter (f.eks. glukose), og resten bruges til at genopbygge RuBP.
  • 3. Regenerering af RuBP: Flere enzymkatalyserede omarrangeringer af kulstofatomer fører til genopbygningen af RuBP ved forbrug af yderligere ATP, så cyklussen kan gentage sig.

Stoikiometri og energibehov

  • For at fastlægge 3 CO2 og producere ét frit G3P-molekyle (der kan forlade cyklussen) forbruges 9 ATP og 6 NADPH.
  • For dannelse af ét glucosemolekyle (C6) kræves 6 CO2, hvilket svarer til ca. 18 ATP og 12 NADPH.

Rubisco og fotorespiration

Rubisco er det vigtigste, men også langsomt og delvist ineffektivt enzym i cyklussen. Foruden carboxylase-aktiviteten har rubisco en oxygenase-aktivitet, hvor ilt (O2) binder i stedet for CO2. Dette fører til fotorespiration, en proces, der reducerer fotosyntetisk effektivitet, fordi den fører til tab af kulstof og kræver energi for at genvinde nogle metabolitter. Fotorespiration er især problematisk ved høje temperaturer og lave CO2-/O2-forhold.

Regulering

Calvin-cyklussen reguleres på flere måder, bl.a. gennem:

  • Tilgængelighed af ATP og NADPH fra lysreaktionerne.
  • Redox-regulering via ferredoxin/thioredoxin-systemet, som aktiverer flere cyklusenzymer i lys.
  • Ændringer i stromapH og Mg2+-koncentrationer i kloroplasten, som følger af lysaktivitet.
  • Karbamylation og koncentration af CO2 ved rubisco.

Biologisk betydning og variation

Calvin-cyklussen er den dominerende vej til CO2-fiksering i de fleste planter, alger og cyanobakterier (C3-planter). Nogle planter (C4- og CAM-arter) har udviklet mekanismer til at øge CO2-koncentrationen ved rubisco og dermed reducere fotorespiration, hvilket giver bedre effektivitet i varme eller tørre miljøer.

Historie

Arbejdet med at kortlægge cyklussens reaktioner blev udført af Melvin C. Calvin, Andrew Benson og James Bassham ved University of California, Berkeley. Det eksperimentelle arbejde inkluderede brug af radioaktivt 14C til at spore indbygningen af CO2 i metabolitter, hvilket gav den detaljerede oversigt over mellemliggende forbindelser og trin i cyklussen. For denne indsats modtog Calvin Nobelprisen i kemi i 1961.

Calvin-cyklussen er central for biosfærens kulstofkredsløb, fordi den omdanner uorganisk CO2 til organiske forbindelser, som indgår i fødenet og kulstoflagring i planter.