Lysuafhængige reaktioner foregår i planternes kloroplaster og omfatter den såkaldte Calvin-cyklus. I denne proces omdannes kuldioxid til organiske sukkerstoffer ved hjælp af energi og reduktionskraft fra de lysafhængige reaktioner, især ATP og NADPH, samt en række enzymer.

Hvor i kloroplasten sker det?

De lysuafhængige reaktioner finder sted i kloroplastens stroma (det væskefyldte rum omkring thylakoiderne), ikke i grana. Grana (thylakoidstakke) er primært stedet for de lysafhængige reaktioner, som leverer ATP og NADPH til Calvin-cyklus.

Kort oversigt over Calvin-cyklusens trin

  • Fixering af CO2: Enzymet RuBisCO katalyserer sammenkoblingen af kuldioxid med ribulose-1,5-bisfosfat (RuBP), hvilket danner to molekyler 3-fosfoglycerat (3-PGA).
  • Reduktion: 3-PGA reduceres til glyceraldehyd-3-fosfat (G3P) ved forbrug af ATP og NADPH fra lysreaktionerne.
  • Regenerering af RuBP: En del af G3P bruges til at genopbygge RuBP, så cyklussen kan fortsætte.

For at netto få ét molekyle G3P ud af cyklussen skal tre CO2-molekyler fixeres; dette kræver typisk 9 ATP og 6 NADPH pr. nettoproduceret G3P (som kan omdannes til glukose og andre kulhydrater).

Produkternes skæbne og transport

Deler af G3P bruges inden i kloroplaster til at syntetisere sukkerstoffer og stivelse; andre sukkerintermediater eksporteres til cytosolen og omdannes til sacharose til transport i planten. De dannede sukkerstoffer flyttes i planten ved translokation (fx via floem).

Vigtige bemærkninger

  • Selvom Calvin-cyklus ofte kaldes "lysuafhængig" eller "mørkereaktion", er betegnelsen misvisende: cyklussen kræver produkter fra lysreaktionerne (ATP og NADPH) og kan foregå både i lys og mørke, så længe energikilderne er til stede.
  • Calvin-cyklus er ikke iltkrævende i sig selv (den bruger ikke O2 som substrat), men enzymet RuBisCO kan også binde O2 og udløse photorespiration, hvilket reducerer effektiviteten ved høje O2/CO2-forhold.
  • Enzymet RuBisCO er et af de mest omsatte og vigtigste fotosyntetiske enzymer, da det styrer hastigheden af CO2-fikseringen.

Sammenfattende omdanner de lysuafhængige reaktioner i kloroplaster kuldioxid til energirige sukkerstoffer ved hjælp af ATP, NADPH og forskellige enzymer, og disse sukkerstoffer distribueres videre i planten ved translokation.