Klorofyl – definition, funktion og rolle i fotosyntesen

Klorofyl er nødvendigt for fotosyntesen, som gør det muligt for planter at få energi fra lys.

Klorofylmolekyler er anbragt i og omkring membranerne i kloroplaster. Det tjener to hovedfunktioner. De fleste klorofyls funktion (op til flere hundrede molekyler pr. fotosystem) er at absorbere lys og overføre lysenergien til reaktionscentrene. Disse pigmenter er opkaldt efter bølgelængden (i nanometer) for deres røde absorptionsmaksimum. Disse klorofylpigmenter kan adskilles ved et simpelt papirchromatografiforsøg.

Reaktionscentret klorofyls funktion er at bruge den energi, der overføres til det fra de andre klorofylpigmenter, til at gennemgå en specifik redoxreaktion. I denne reaktion afgiver klorofylet en elektron til en elektrontransportkæde. Denne reaktion er den måde, hvorpå fotosyntetiske organismer som f.eks. planter producerer O₂ gas, og den er kilden til praktisk talt al O₂ i Jordens atmosfære. Fotosystem I arbejder typisk i serie med fotosystem II.

Den elektronstrøm, der produceres af reaktionscentrets klorofylpigmenter, bruges til at transportere H⁺ -ioner gennem membranen, hvilket skaber et kemosmotisk potentiale, der hovedsagelig bruges til at producere kemisk energi ATP, og disse elektroner reducerer i sidste ende NADP⁺ til NADPH, et universelt reduktionsmiddel, der bruges til at reducere CO₂ til sukkerstoffer og til andre biosyntetiske reduktioner.

En grøn havsnegl, Elysia chlorotica, har vist sig at kunne bruge det klorofyl, den har spist, til at udføre fotosyntese for sig selv. Denne proces er kendt som kleptoplasty, og intet andet dyr er fundet i stand til at have denne evne.

Hvorfor grøn og ikke sort?

Det er stadig uklart, hvorfor planter har udviklet sig til at være grønne. Grønne planter reflekterer mest grønt og næsten grønt lys i stedet for at absorbere det. Andre dele af fotosyntesesystemet gør det stadig muligt for grønne planter at udnytte det grønne lysspektrum (f.eks. gennem en lysindfangende bladstruktur, carotenoider osv.). ). Grønne planter udnytter ikke en stor del af det synlige spektrum så effektivt som muligt. En sort plante kan absorbere mere stråling, og det kan være meget nyttigt, uden at man dog må se bort fra problemerne med at bortskaffe denne ekstra varme (f.eks. må nogle planter lukke deres åbninger, kaldet stomaer, på varme dage for at undgå at miste for meget vand). Mere præcist bliver spørgsmålet, hvorfor det eneste lysabsorberende molekyle, der bruges til kraft i planter, er grønt og ikke blot sort.

Biologen John Berman har sagt, at evolutionen ikke er en teknisk proces, så den har ofte grænser, som en ingeniør eller en anden designer ikke har. Selv hvis sorte blade var bedre, kan evolutionens begrænsninger forhindre arter i at blive så effektive som muligt. Berman skrev, at det kan være meget vanskeligt at opnå pigmenter, der virker bedre end klorofyl. Faktisk menes alle højere planter (embryofytter) at have udviklet sig fra en fælles forfader, som er en slags grønalge - så klorofyl har kun udviklet sig én gang (fælles forfader).

Shil DasSarma, der er mikrobiologisk genetiker ved University of Maryland, har påpeget, at arter af arkæaer bruger et andet lysabsorberende molekyle, retinal, til at få strøm fra det grønne spektrum. Nogle forskere mener, at grøn-lysabsorberende arkæer engang var de mest almindelige i jordens miljø. Dette kunne have efterladt en "niche" for grønne organismer, som absorberede de andre bølgelængder af sollyset. Dette er blot en mulighed, og Berman skriver, at forskerne stadig ikke er overbevist om nogen af forklaringerne.

Klorofyl er et klorinpigment, som strukturelt ligner og produceres gennem den samme metaboliske vej som andre porfyrinpigmenter, f.eks. hæm. I midten af chlorinringen er der en magnesiumion. I de strukturer, der er afbildet i denne artikel, er nogle af de ligander, der er knyttet til Mg²⁺ centret, udeladt af hensyn til overskueligheden. Klorinringen kan have flere forskellige sidekæder, normalt med en lang phytolkæde. Der findes nogle få forskellige former, som forekommer naturligt, men den mest udbredte form i landplanter er klorofyl a. Den generelle struktur af klorofyl a blev udarbejdet af Hans Fischer i 1940. I 1960, da størstedelen af stereokemien af klorofyl a var kendt, offentliggjorde Robert Burns Woodward en totalsyntese af molekylet. I 1967 afsluttede Ian Fleming den sidste resterende stereokemiske opklaring, og i 1990 offentliggjorde Woodward og medforfattere en opdateret syntese. I 2010 opdagede man muligvis et fotosyntetisk pigment kaldet klorofyl f, der er nærmest infrarødt lys, i cyanobakterier og andre oxygeniske mikroorganismer, der danner stromatolitter.

De forskellige strukturer af klorofyl er opsummeret nedenfor:

Klorofylindholdsmålere måler et blads optiske absorption for at vurdere dets klorofylindhold. Klorofylmolekyler absorberer i de blå og røde bånd, men ikke i de grønne og infrarøde bånd. Klorofylindholdsmålere måler mængden af absorption i det røde bånd for at vurdere mængden af klorofyl i bladet. For at kompensere for varierende bladtykkelse måler klorofylmålerne også absorptionen i det infrarøde bånd, som ikke påvirkes væsentligt af klorofyl.

Klorofylindholdet i blade kan måles på en ikke-destruktiv måde ved hjælp af håndholdte, batteridrevne måleapparater. Målingerne med disse apparater er enkle, hurtige og relativt billige. De har nu en stor datalagringskapacitet, middelværdiberegning og grafiske displays.

Spektrofotometri

Måling af lysabsorptionen kompliceres af det opløsningsmiddel, der anvendes til at udvinde det fra plantematerialet, hvilket påvirker de opnåede værdier,

• I diethylether har klorofyl a omtrentlige absorptionsmaksima ved 428 nm og 660 nm, mens klorofyl b har omtrentlige maksimumværdier ved 453 nm og 642 nm.
• Absorptionstoppen for klorofyl a ligger ved 666 nm.

Hos Angiospermer er det sidste trin i syntesen af klorofyl lysafhængigt. Sådanne planter er blege (etiolate), hvis de dyrkes i mørke. Ikke-vaskulære planter og grønalger har et yderligere lysuafhængigt enzym og bliver i stedet grønne i mørke.

Klorose er en tilstand, hvor bladene ikke producerer nok klorofyl, så de bliver gule. Klorose kan skyldes mangel på jern - jernklorose - eller mangel på magnesium eller kvælstof. Jordens pH-værdi har undertiden indflydelse på disse former for klorose. Mange planter er tilpasset til at vokse i jord med bestemte pH-niveauer, og deres evne til at optage næringsstoffer fra jorden kan afhænge af dette. Klorose kan også skyldes patogener, herunder virus, bakterier og svampeinfektioner, eller saftsugende insekter.

• Xantofyl