Translokation i karplanter: phloemtransport, trykstrøm og kilder/sænker

Lær translokation i karplanter: phloemtransport, Münchs trykstrøm, kilder og sænkere — mekanismer, funktion og betydning for sukker-, hormon- og næringstransport.

Translokation i karplanter betyder bevægelse af organiske molekyler og enkelte mineralioner mellem plantens forskellige dele. Vand og uorganiske salte fra jorden føres opad i xylem som følge af transpiration: Transpiration, dvs. fordampning af vand fra bladene, skaber et sug i xylemkarrene. Dette sug skyldes kohæsion og adhæsion mellem vandmolekylerne og cellevæggene, hvilket trækker vandsøjlen op gennem planten. Organiske forbindelser — primært sukkere dannet ved fotosyntesen — flyttes derimod i de levende celler i phloemet ved en proces, der kaldes translokation.

Struktur og celler i floemet

Forskellen mellem xylem og floem er ikke kun funktionel, men også cellulær: mens xylem i høj grad består af døde, forstærkede celler, består floem af levende elementer såsom si-rørceller (sieve-tube elements) og ledsagende companion cells. Si-rørceller har særlige si-plader, der tillader væskestrøm mellem cellerne, og companion cells leverer metabolisk støtte, fx ATP og proteiner, til si-rørcellerne. Saften i floemet er en vandig opløsning rig på kulhydrater — især sukrose — samt andre opløste stoffer.

Trykstrøms-hypotesen (Münch)

Hypotesen om "trykstrømning" blev fremsat af Ernst Münch i 1930 og forklarer, hvordan en trykgradient kan drive langtids- og hurtigtransport i floemet. Kort fortalt foregår mekanismen i tre trin:

• Loadning ved kilden: Sukker (ofte sukrose) transporteres ind i si-rørcellerne i bladene ved aktiv transport eller via plasmodesmata, hvilket øger den opløste stofkoncentration i floem ved kilden.
• Osmotisk vandtilstrømning: Vand fra xylem bevæger sig ind i de sukkerholdige si-rørceller ved osmose, hvilket øger trykket (turgor) i området omkring kilden.
• Bulkflow til sænken: Det højere tryk ved kilden skaber en hydraulisk strøm, der driver saften gennem si-rørcellerne mod områder med lavere tryk, hvor sukkeret aktivt eller passivt aflades.

Når sukker aflades i sænkecellerne (fx vækstzoner eller lagringsvæv), falder den lokale opløste stofkoncentration, vand forlader floemet og vender tilbage til xylemet eller omlokaliseres, så trykgradienten opretholdes.

Kilder og sænkere (sources og sinks)

Begreberne kilde og sænker beskriver henholdsvis steder, der leverer sukker, og steder, der modtager det. I almindelige vækstfaser er modne blade typiske kilder, mens rødder, unge blade, blomster, frugter og lagringsorganer fungerer som sænkere. I nogle perioder — fx i plantens vækststart om foråret — kan lagringsorganer som rødderne fungere som kilder, mens aktive vækstområder er sænkere. Phloemtransport er flerdirektionel: samme floemnet kan transportere sukker både opad og nedad efter behov, hvorimod xylemtransport normalt er ensrettet (opad).

Phloem-loading: apoplastisk og symplastisk

Der findes to hovedstrategier for at indlæse sukker i floemet:

• Symplastisk loading: Sukker bevæger sig gennem plasmodesmata direkte fra mesofylceller ind i si-rørcellerne uden at krydse membraner.
• Apoplastisk loading: Sukker frigives til cellevægrommet (apoplasten) og optages herefter aktivt i si-rørcellerne ved hjælp af sucrose-transportører og protonpumper. Apoplastisk loading kræver energiforbrug og tillader kraftigere koncentrationsgradienter.

Transportens hastighed og måling

Transporthastigheden i floemet kan variere, men ligger ofte i størrelsesordenen få centimeter til op mod en meter i timen afhængig af planteart og fysiologisk tilstand. Forskere måler phloemtransport ved hjælp af radiomærkning (fx 14C-CO2), elektronmikroskopi, trykmålinger og teknikker som afsnøring, stylet-opsamling fra sugende insekter (fx bladlus) samt mikroskopisk aflæsning af tryk i floem. Observationsdata understøtter mange aspekter af trykstrømshypotesen, fx opdagelsen af trykgradienter og hurtig langdistanceflow ved kilder.

Andre stoffer i floemet og betydning

Udover sukker transporteres også aminosyrer, hormoner, nukleotider, visse mineralioner og endda nukleinsyrer som messenger-RNA'er i floemet. Disse molekyler spiller roller i næringsfordeling, systemisk signalering, udvikling og respons på stress. Phloemet kan desuden være vej for spredning af patogener, fx plantevirus, som udnytter si-rørens direkte forbindelser til at bevæge sig i planten.

Beviser og begrænsninger

Trykstrømsteorien er veldokumenteret og forklarer mange observationer, men der er også komplekse detaljer og undtagelser: lokal modulation af aflæsning og indlæsning, passive versus aktive processer, samt molekylære mekanismer ved lange afstande-signaler, som stadig undersøges. Nogle planter viser varierende grader af apoplastisk/symplastisk loading, og energikravene til vedligeholdelse af transporter og gradienter er vigtige for planteøkonomi.

Samlet set er translokation i floemet central for plantens vækst, udvikling og overlevelse — den koordinerer, hvor energi og byggesten skal bruges eller lagres, og formidler samtidig signaler, der justerer plantens fysiologi i forhold til miljøet. For landbrug og økologi er forståelse af phloemtransport afgørende for at forbedre næringsudnyttelse, frugtkvalitet og resistens mod sygdomme.

Spørgsmål og svar

Q: Hvad er translokation i karplanter?

Q: Hvordan bevæger vand sig fra jorden til bladene?

Sp: Hvad produceres organiske materialer hovedsageligt i?

Spørgsmål: Hvordan flyttes disse materialer rundt i planten?

Spørgsmål: Hvad består plantesaft af?

Spørgsmål: Hvem foreslog hypotesen om "trykstrøm" som forklaring på mekanismen for phloemtranslokation?

Spørgsmål: I hvilken retning foregår bevægelsen i phloemcellerne?

Søg efter bogstav