Homologi (biologi)

Homologi vs. analogi

Ifølge Russell skylder vi Richard Owen den første klare skelnen mellem homologe og analoge organer. Owens definitioner var:

Analog: en del eller et organ hos et dyr, som har samme funktion som en anden del eller et andet organ hos et andet dyr.

Homolog: det samme organ hos forskellige dyr i alle mulige former og funktioner.

Forskellen fremgår tydeligt af eksempler som f.eks. øreknoglerne hos pattedyr. Disse små knogler har i løbet af flere hundrede millioner års udvikling bevæget sig fra fiskenes gælledæksler over synapsidernes bagkæbeknogler til deres nuværende placering i pattedyrenes ører. Dette kan man se i fossilerne og også i embryologien. Efterhånden som embryoet udvikler sig, hærder brusken og danner knogle. Senere i udviklingen løsner små knoglestrukturer sig fra kæben og vandrer til det indre øreområde. Øreknoglerne er homologe med kæbeknoglerne og gællelågene, men ikke analoge.

Denne ret usædvanlige historie blev første gang foreslået i 1818 af Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, som undersøgte fisk og forsøgte at finde ud af, om deres knogler var ens med landhvirveldyrs knogler.

Analyseniveau

En egenskab kan være både homolog og analog, afhængigt af det niveau, hvor egenskaben undersøges. F.eks. er vingerne hos fugle og flagermus homologe som underarme hos tetrapoder. De er imidlertid ikke homologe som vinger, fordi organet fungerede som underarm (ikke som vinge) hos tetrapodernes sidste fælles forfader.

Per definition definerer ethvert homologe træk en klade - en monofyletisk taxon, hvor alle medlemmer har trækket (eller har mistet det sekundært); og alle ikke-medlemmer mangler det.

Vingerne hos pterosaurer (1), flagermus (2) og fugle (3) er analoge som vinger, men homologe som underarme.

Relaterede udtryk

Cladistiske udtryk

• Homoplasi: udviklet uafhængigt af hinanden, men fra den samme forfædres struktur.
• Plesiomorfi: tilstede hos en fælles forfader, men sekundært tabt hos nogle af dens efterkommere.
• Synapomorfi: findes hos en forfader og alle dens efterkommere.

Gensekvenser

Konserverede sekvenser af DNA, RNA og proteiner kan bruges til at bestemme homologier mellem organismer.

• Orthologi: gener eller DNA-sekvenser, der ligner hinanden, fordi de stammer fra en fælles forfader. De blev oprindeligt adskilt ved en artsdannelse. Orthologer (ortologer) er gener i forskellige arter, som stammer fra et enkelt gen fra den sidste fælles forfader ved vertikal afstamning. Udtrykket "ortolog" blev opfundet i 1970 af Walter Fitch.

• Paralogi: Når et gen er duplikeret to forskellige steder i det samme genom, er de to kopier paraloge. Paraloge gener tilhører ofte den samme art, men det er ikke nødvendigt: f.eks. er menneskets hæmoglobin-gen og chimpansens myoglobin-gen paraloge. Paraloge gener har typisk samme eller lignende funktion, men nogle gange ikke. Mindst en af kopierne vil være under mindre selektionspres og kan mutere og få en ny funktion.

• Xenologi: Homologer, der er resultatet af horisontal genoverførsel mellem to organismer. Xenologer kan have forskellige funktioner, hvis det nye miljø er meget forskelligt for det horisontalt overførte gen. Generelt har xenologer dog typisk samme funktion i begge organismer.

Dyb homologi

I evolutionær udviklingsbiologi bruges begrebet dyb homologi til at beskrive tilfælde, hvor vækst og differentiering styres af genetiske mekanismer, der er homologe og dybt bevarede på tværs af en lang række arter. Lærebogseksempler, der er fælles for metazoer, omfatter de homeotiske gener, der styrer differentieringen langs kroppen, og pax-gener (især PAX6), der er involveret i udviklingen af øjet og andre sanseorganer.

En algoritme identificerer dybt homologe genetiske moduler i encellede organismer, planter og ikke-menneskelige dyr baseret på fænotyper (f.eks. træk og udviklingsfejl). Teknikken tilpasser fænotyper på tværs af organismer på grundlag af homologien af de gener, der er involveret i fænotyperne.