Homologi i biologi: fælles afstamning, homologe træk og gener
Homologi i biologi: forstå fælles afstamning, homologe træk og gener — lær hvordan evolutionære relationer afsløres i strukturer og DNA.
Et homologe træk er enhver egenskab, som er afledt af evolutionen fra en fælles forfader. Dette står i modsætning til analoge træk: ligheder mellem organismer, der er udviklet separat.
Udtrykket eksisterede før 1859, men fik sin moderne betydning efter at Darwin etablerede idéen om fælles afstamning.p45 De før-darwinistiske naturforskere Cuvier, Geoffroy og Richard Owen brugte også begrebet.
En homolog egenskab kaldes ofte en homolog (også stavet homolog). I genetik bruges udtrykket "homolog" både til at henvise til et homologe protein og til det gen (DNA-sekvens), der koder for det.
Typer af homologi
Man skelner ofte mellem flere former for homologi afhængigt af årsagen til ligheden:
- Ortologi: homologe gener, der er adskilt ved en artsdannelse (speciation). Ortologer bevarer ofte tilsvarende funktion i forskellige arter (fx Hox-gener hos dyr).
- Paralogi: homologe gener, der er opstået ved gen- eller genomduplikation inden for samme art. Paralogiske gener kan udvikle nye funktioner (fx alfa- og beta-globin-paraloger i hvirveldyr).
- Xenologi: homologe gener der er overført mellem arter via horisontal genoverførsel.
- Strukturel homologi: anatomiske eller morfologiske strukturer der hidrører fra en fælles forfader (fx grundlæggende knoglestruktur i lemmer hos firbenede).
Eksempler
- Foreksempel er den grundlæggende knoglestruktur i forbenet hos mennesker, hvaler, fugle og firbenede homolog—de er tilpassede forskellige funktioner (gribehånd, svømmefinner, vinger), men bygger på samme grundplan.
- Vinger hos fugle og vinger hos insekter er derimod analoge: begge er tilpassede flyvning, men stammer ikke fra en fælles vingestruktur.
- Hox-gener er konservative og findes homologt i mange dyrerækker og styrer kropsudvikling på en tilsvarende måde.
Genetisk homologi og kromosomer
I genetisk sammenhæng kan man tale om:
- Homologe gener/proteiner — gener i forskellige arter eller i samme genom, som stammer fra et fælles forfader-gen.
- Homologe kromosomer — par af kromosomer i en diploid celle, der bærer de samme gener i samme rækkefølge, men kan have forskellige varianter (alleler) af disse gener.
Hvordan påvises homologi?
Homologi vurderes ved hjælp af flere metoder, som ofte kombineres:
- Komparativ anatomi og embryologi (morfologiske mønstre gennem udvikling kan afsløre fælles oprindelse).
- Sekvenssammenligning af DNA, RNA eller protein (fx alignments og BLAST-søgninger) for at finde signifikant lighed.
- Fylogenetiske analyser: opbygning af slægtstræer baseret på sekvensdata kan vise, om ligheder skyldes fælles afstamning eller duplikation.
- Synteni (konserveret genorden) og bevarelse af funktionelle domæner kan styrke argumentet for homologi.
Betydning i evolutionær biologi og systematik
Homologi er et grundlæggende kriterium i taksonomi og fylogenetisk rekonstruktion: homologe træk bruges til at bestemme slægtskab og forstå evolutionære relationer. Identifikation af ortologer er vigtig, når man sammenligner gener mellem arter for at overføre funktionel information.
Faldgruber og begrænsninger
Der er flere situationer, hvor det kan være vanskeligt at afgøre homologi:
- Konvergens kan skabe analoge træk, som ligner homologe træk, men har uafhængig oprindelse (fx øjne hos blæksprutter og hvirveldyr).
- Gen-duplikation kan forvirre ortologi vs. paralogi — forkert kortlagte paraloger kan lede til fejltolkede fylogenetiske relationer.
- Hurtig sekventevolution kan skjule homologiske relationer (lav sekvenslighed trods fælles oprindelse).
Samlet set er forståelsen af homologi central for at kunne læse organismers fælles historie og for at anvende molekylære data korrekt i evolutionær forskning, medicin og bioteknologi.
Diagram over kranier af en varaner og en krokodille: homologe knogler har de samme farver.
Homologi vs. analogi
Ifølge Russell skylder vi Richard Owen den første klare skelnen mellem homologe og analoge organer. Owens definitioner var:
Analog: en del eller et organ hos et dyr, som har samme funktion som en anden del eller et andet organ hos et andet dyr.
Homolog: det samme organ hos forskellige dyr i alle mulige former og funktioner.
Forskellen fremgår tydeligt af eksempler som f.eks. øreknoglerne hos pattedyr. Disse små knogler har i løbet af flere hundrede millioner års udvikling bevæget sig fra fiskenes gælledæksler over synapsidernes bagkæbeknogler til deres nuværende placering i pattedyrenes ører. Dette kan man se i fossilerne og også i embryologien. Efterhånden som embryoet udvikler sig, hærder brusken og danner knogle. Senere i udviklingen løsner små knoglestrukturer sig fra kæben og vandrer til det indre øreområde. Øreknoglerne er homologe med kæbeknoglerne og gællelågene, men ikke analoge.
Denne ret usædvanlige historie blev første gang foreslået i 1818 af Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, som undersøgte fisk og forsøgte at finde ud af, om deres knogler var ens med landhvirveldyrs knogler.
Analyseniveau
En egenskab kan være både homolog og analog, afhængigt af det niveau, hvor egenskaben undersøges. F.eks. er vingerne hos fugle og flagermus homologe som underarme hos tetrapoder. De er imidlertid ikke homologe som vinger, fordi organet fungerede som underarm (ikke som vinge) hos tetrapodernes sidste fælles forfader.
Per definition definerer ethvert homologe træk en klade - en monofyletisk taxon, hvor alle medlemmer har trækket (eller har mistet det sekundært); og alle ikke-medlemmer mangler det.
Vingerne hos pterosaurer (1), flagermus (2) og fugle (3) er analoge som vinger, men homologe som underarme.
Relaterede udtryk
Cladistiske udtryk
- Homoplasi: udviklet uafhængigt af hinanden, men fra den samme forfædres struktur.
- Plesiomorfi: tilstede hos en fælles forfader, men sekundært tabt hos nogle af dens efterkommere.
- Synapomorfi: findes hos en forfader og alle dens efterkommere.
Gensekvenser
Konserverede sekvenser af DNA, RNA og proteiner kan bruges til at bestemme homologier mellem organismer.
- Orthologi: gener eller DNA-sekvenser, der ligner hinanden, fordi de stammer fra en fælles forfader. De blev oprindeligt adskilt ved en artsdannelse. Orthologer (ortologer) er gener i forskellige arter, som stammer fra et enkelt gen fra den sidste fælles forfader ved vertikal afstamning. Udtrykket "ortolog" blev opfundet i 1970 af Walter Fitch.
- Paralogi: Når et gen er duplikeret to forskellige steder i det samme genom, er de to kopier paraloge. Paraloge gener tilhører ofte den samme art, men det er ikke nødvendigt: f.eks. er menneskets hæmoglobin-gen og chimpansens myoglobin-gen paraloge. Paraloge gener har typisk samme eller lignende funktion, men nogle gange ikke. Mindst en af kopierne vil være under mindre selektionspres og kan mutere og få en ny funktion.
- Xenologi: Homologer, der er resultatet af horisontal genoverførsel mellem to organismer. Xenologer kan have forskellige funktioner, hvis det nye miljø er meget forskelligt for det horisontalt overførte gen. Generelt har xenologer dog typisk samme funktion i begge organismer.
Dyb homologi
I evolutionær udviklingsbiologi bruges begrebet dyb homologi til at beskrive tilfælde, hvor vækst og differentiering styres af genetiske mekanismer, der er homologe og dybt bevarede på tværs af en lang række arter. Lærebogseksempler, der er fælles for metazoer, omfatter de homeotiske gener, der styrer differentieringen langs kroppen, og pax-gener (især PAX6), der er involveret i udviklingen af øjet og andre sanseorganer.
En algoritme identificerer dybt homologe genetiske moduler i encellede organismer, planter og ikke-menneskelige dyr baseret på fænotyper (f.eks. træk og udviklingsfejl). Teknikken tilpasser fænotyper på tværs af organismer på grundlag af homologien af de gener, der er involveret i fænotyperne.
Spørgsmål og svar
Q: Hvad er et homologt træk?
A: En homolog egenskab er enhver egenskab, der stammer fra en fælles forfader ved evolution.
Q: Hvordan adskiller en homolog egenskab sig fra en analog egenskab?
A: En homolog egenskab er forskellig fra en analog egenskab, fordi ligheder mellem organismer med homologe egenskaber opstod på grund af evolution fra en fælles forfader, mens organismer med analoge egenskaber udviklede sig separat.
Q: Hvem brugte først ideen om homologi?
A: De præ-darwinistiske naturforskere Cuvier, Geoffroy og Richard Owen brugte oprindeligt ideen om homologi.
Q: Hvornår fik homologi sin moderne betydning?
A: Homologi fik sin moderne betydning, efter at Darwin etablerede begrebet fælles afstamning i 1859.
Q: Hvad er en homolog inden for genetik?
A: I genetikken refererer udtrykket "homolog" både til et homologe protein og til det gen, der koder for det, hvilket er en DNA-sekvens.
Q: Hvad er et andet udtryk for en homolog egenskab?
A: Homologe træk omtales ofte som homologer eller homologer.
Q: Hvad er forskellen mellem et homologt protein og et gen?
A: Et homologt protein er et protein, der deler strukturelle og funktionelle ligheder med et andet protein, fordi det stammer fra en fælles forfader. Et gen er derimod den sekvens af DNA, der koder for proteinet.
Søge