Evolutionær udviklingsbiologi
Evolutionær udviklingsbiologi fortolker udvikling i lyset af evolution og moderne genetik. Den kaldes kort og godt "evo-devo".
I On the Origin of Species (1859) foreslog Charles Darwin evolution gennem naturlig udvælgelse, en teori, der er central for den moderne biologi. Darwin erkendte betydningen af embryonal udvikling for forståelsen af evolutionen:
"Vi kan se, hvorfor karakterer, der stammer fra embryoet, bør være lige så vigtige som dem, der stammer fra den voksne, for en naturlig klassifikation omfatter naturligvis alle aldre".
Ernst Haeckel (1866) foreslog, at "ontogeni gentager fylogeni", dvs. at udviklingen af embryonet hos enhver art (ontogeni) gentager den evolutionære udvikling af den pågældende art (fylogeni). Haeckels koncept forklarede f.eks. hvorfor mennesker og alle hvirveldyr har gællespalte og hale tidligt i embryonaludviklingen. Hans teori er sidenhen stort set blevet miskrediteret.
Den moderne evolutionære syntese
Der kom en fornyet interesse for udviklingens udvikling efter den moderne evolutionære syntese (ca. 1936 til 1947). Den konventionelle opfattelse var, at evo-devo ikke havde haft nogen stor indflydelse på den evolutionære syntese, men det følgende tyder på noget andet.
Gavin de Beer
I Embryos and evolution (1930) understregede Gavin de Beer betydningen af heterochroni og især paedomorfose i evolutionen.
Ifølge hans teorier er pædomorfose (bevarelse af ungdomsegenskaber i den voksne form) vigtig i evolutionen, fordi ungdomsvæv er relativt udifferentieret og i stand til at udvikle sig yderligere, mens højt specialiserede væv er mindre i stand til at ændre sig.
Han opfandt også ideen om hemmelig evolution, som hjalp med at forklare de pludselige ændringer i fossilregistret, som tilsyneladende var i modstrid med Darwins gradualistiske evolutionsteori.
Hvis en nyhed skulle udvikle sig gradvist i et dyrs unge form, så ville udviklingen måske slet ikke fremgå af fossilregistret, men hvis arten derefter skulle gennemgå neoteni, hvor den seksuelle modenhed opnås i den unge form, så ville funktionen pludselig dukke op i fossilregistret, selv om den havde udviklet sig gradvist.
"I en række bemærkelsesværdige bøger, der etablerede den syntetiske evolutionsteori, var Gavin de Beers Embryology and evolution den første og korteste (1930; udvidet og omdøbt til Embryos and ancestors, 1940; 3. udgave 1958). På 116 sider bragte de Beer embryologien ind i den voksende ortodoksi ... i mere end 40 år har denne bog domineret den engelske tankegang om forholdet mellem ontogeni og fylogeni". Stephen Gould p221
Stephen Jay Gould kaldte denne tilgang til at forklare evolutionen for terminal addition; som om hvert evolutionært fremskridt blev tilføjet som et nyt stadie ved at reducere varigheden af de ældre stadier. Ideen var baseret på observationer af neoteni. Den blev udvidet med den mere generelle idé om heterochroni (ændringer i udviklingstidspunktet) som en mekanisme for evolutionære forandringer.
Neoteny og mennesket
Det er ofte blevet foreslået, at den menneskelige art i det mindste til en vis grad er et eksempel på neoteni. Disse træk hos voksne mennesker er forskellige fra dem hos voksne menneskeaber, men ligner mere dem hos unge menneskeaber:
Dette er nogle af de neotenøse træk hos mennesker: fladtrykt ansigt, bredt ansigt, stor hjerne, hårløs krop, hårløst ansigt, lille næse, reduceret pandehindekam, små tænder, lille overkæbe (maxilla), lille underkæbe (mandible), tynde kranieknogler, forholdsvis korte lemmer i forhold til kropslængden, længere ben end armlængde, større øjne og opretstående holdning.
Endnu mere betydningsfuldt er den måde, hvorpå mennesker fortsætter med at lære og lege i voksenalderen, hvorimod denne form for adfærd hos aber (og andre pattedyr) normalt kun optræder hos unge mennesker. Dette tyder stærkt på, at vores hjerneaktiviteter i det mindste i denne henseende minder mere om unge aber end om voksne aber.
Genetik og evo-devo
E.B. Lewis
Den moderne interesse for evo-devo skyldes det klare bevis for, at udviklingen er tæt kontrolleret af særlige genetiske systemer, der involverer hox-generne.
I en række forsøg med fluen Drosophila kunne Edward B. Lewis identificere et kompleks af gener, hvis proteiner binder sig til de regulatoriske regioner af målgenerne. Sidstnævnte aktiverer eller undertrykker derefter systemer af cellulære processer, der gennemfører organismens endelige udvikling.
Desuden viser sekvensen af disse kontrolgener samlinearitet: rækkefølgen af loci på kromosomet er parallel med den rækkefølge, hvori loci udtrykkes i segmenter langs kroppen. Ikke alene det, men denne klynge af overordnede kontrolgener programmerer udviklingen af alle højere organismer.
Hvert af generne indeholder en homeobox, en bemærkelsesværdigt bevaret DNA-sekvens, som er ens i mange vidt forskellige dyr. Det tyder på, at selve komplekset er opstået ved gentagelse af gener. I sin Nobelforelæsning sagde Lewis: "I sidste ende bør sammenligninger af [kontrolkomplekserne] i hele dyreriget give et billede af, hvordan organismerne såvel som [kontrolgenerne] har udviklet sig".
I 2000 blev en særlig sektion af Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) viet til evo-devo, og i 2005 blev et helt nummer af Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution viet til de centrale evo-devo-emner om evolutionær innovation og morfologisk nyhed.
Spørgsmål og svar
Spørgsmål: Hvad er evolutionær udviklingsbiologi?
A: Evolutionær udviklingsbiologi, også kendt som "evo-devo", fortolker udvikling i sammenhæng med evolution og moderne genetik.
Spørgsmål: Hvem foreslog teorien om evolution gennem naturlig udvælgelse?
Svar: Charles Darwin fremsatte teorien om evolution gennem naturlig udvælgelse i sin bog "On the Origin of Species" i 1859.
Spørgsmål: Hvad erkendte Darwin om embryonal udvikling i forståelsen af evolutionen?
Svar: Darwin anerkendte betydningen af embryonal udvikling for forståelsen af evolutionen og erklærede, at karakterer, der stammer fra embryoet, er lige så vigtige som karakterer, der stammer fra den voksne.
Spørgsmål: Hvad er "ontogeny recapitulates phylogeny"?
A: "Ontogeny recapitulates phylogeny" er Ernst Haeckels idé om, at udviklingen af embryonet hos enhver art gentager den evolutionære udvikling af den pågældende art.
Sp: Hvorfor har mennesker og alle hvirveldyr gællespalte og haler tidligt i den embryonale udvikling?
Svar: Ifølge Haeckels teori om, at ontogeni gentager fylogeni, har mennesker og alle hvirveldyr gællespalte og haler tidligt i embryonaludviklingen, fordi deres evolutionære forfædre også havde disse træk.
Spørgsmål: Er Haeckels koncept om, at ontogeni genoptager fylogeni, stadig almindeligt accepteret?
A: Nej, Haeckels begreb "ontogeni rekapitulerer fylogeni" er i dag stort set miskrediteret.
Sp: Hvilket bidrag ydede Haeckel til forståelsen af embryonaludviklingen?
A: Haeckels begreb "ontogeni gentager fylogeni" bidrog til forståelsen af embryonal udvikling ved at foreslå, at udviklingen af embryoet hos enhver art gentager den evolutionære udvikling hos den pågældende art.