Dinoflagellater: definition og oversigt over biologi, økologi og arter
Dinoflagellater er en stor gruppe af flagellater. Omkring halvdelen er fotosyntetiske, mens resten for det meste er heterotrofe rovdyr af andre protister. De fotosyntetiske kaldes undertiden løst for "alger", mens de rovdyr undertiden løst kaldes "protozoer". Mange arter er mixotrofe, dvs. de kombinerer fotosyntese med optagelse af fødepartikler, hvilket gør dem meget tilpasningsdygtige i skiftende miljøer.
De er blevet klassificeret som en orden, en klasse og en stamme af forskellige forfattere. Der forskes aktivt i deres indbyrdes relationer. Moderne molekylærbiologi (DNA-sekventering) har ændret mange traditionelle opfattelser af deres slægtskabsforhold, og studier viser komplekse evolutionære forløb med flere tilfælde af endosymbiose, hvor plastider er erhvervet via sekundære eller tertiære symbiose-hændelser.
De fleste er havplankton, men de er også almindelige i ferskvandshabitater. Deres bestande er fordelt afhængigt af temperatur, saltholdighed eller dybde. Gruppen omfatter mange symbionter og bioluminescerende arter. Nogle lever frit i vandmassen, andre lever som parasitter i dyr eller planter, og flere findes i tætte symbioser med fx koralpolypper (de såkaldte zooxantheller), hvor de spiller en central rolle for korallers ernæring og økosystemernes produktivitet.
Der er i øjeblikket beskrevet omkring 1.555 arter af fritlevende marine dinoflagellater. Ifølge de seneste skøn er der i alt 2.294 levende dinoflagellatarter, herunder marine, ferskvands- og parasitiske dinoflagellater. Antallet ændrer sig løbende efterhånden som nye arter beskrives, og taksonomiske revisioner foretages.
Karakteristiske træk og morfologi
- Flageller: Dinoflagellater har normalt to flageller: en tværgående flagel, som sidder i en rille (cingulum) og skaber rotation, og en længdegående flagel i en rille (sulcus) der giver fremdrift. Kombinationen giver en karakteristisk hvirvlende svømning.
- Den ydre beklædning (theca): Mange arter har plader af cellulose i en ydre theca (panser), mens andre er "nøgne" uden disse plader. Panserstrukturen er vigtig i artsbestemmelse.
- Cellestørrelse og form: Varierer meget — fra mikroskopiske enkelte celler til større og usædvanlige former. Nogle har komplekse udvækster eller hornlignende strukturer.
- Photosyntetiske pigmenter: Fotosyntetiske arter indeholder forskellige pigmenter (fx peridinin), som påvirker deres farve og lysudnyttelse.
Livscyklus og formering
Dinoflagellater formerer sig ofte ukønnet ved mitotisk celledeling, men mange arter har også kønnet formering. Flere danner hvilestadier eller cystedannende stadier (resting cysts), som kan overleve ugunstige forhold i sedimentet i måneder eller år og senere germinere når forholdene forbedres. Disse cysters tilstedeværelse har stor betydning for år-til-år-dynamik og spredning af arter.
Økologi og udbredelse
Dinoflagellater findes i næsten alle akvatiske habitater: kystnære farvande, åbent hav, brakvand og søer. Deres udbredelse styres af lysforhold, næringsstoffer, temperatur, saltholdighed og vandets bevægelse. Som både primærproducenter (fotosyntese) og forbrugere (heterotrofi) spiller de nøgleroller i fødekæder og kvælstof- og kulstofkredsløb.
Bloom-hændelser og toksiner
Nogle dinoflagellater kan formere sig massivt og danne såkaldte harmful algal blooms (HAB) eller folkeligt kaldet "røde tidevand" (red tides), selvom farven varierer. Disse bloom kan føre til:
- Produktion af toksiner (fx saxitoxin, brevetoxin, ciguatoxin), som kan ophobes i skaldyr og forårsage forgiftninger hos mennesker og dyr.
- Iltsvind og masse-død af fisk ved meget tætte blomninger.
- Økonomiske tab for fiskeri og turisme samt krav om overvågning og regulering af skaldyrsindsamling.
Ikke alle blooms er giftige; nogle er "usynlige" i forhold til toksin, men kan alligevel påvirke økosystemet ved at ændre lysforhold og næringsbalance.
Symbiose og bioluminescens
Mange dinoflagellater lever i symbiose med andre organismer. Et kendt eksempel er slægten Symbiodinium (ofte kaldet zooxantheller), som lever i koralvæv og leverer energi gennem fotosyntese til værten. Forstyrrelser af disse symbioser er centrale i koralblegning.
Flere arter er bioluminescerende og kan ved mekanisk stimulation (fx bølger eller skibets bevægelse) frembringe blålige lysglimt. Bioluminescens kan fungere som forsvar mod rovdyr eller som lokkemiddel for bytte.
Taksonomi og evolution
Dinoflagellater har en kompleks taksonomi med løbende revisioner. Molekylære metoder har afsløret at plastiderne i mange fotosyntetiske dinoflagellater stammer fra indfangede alger gennem endosymbiotiske begivenheder. Nogle grupper er tætte slægtninge, mens andre synes at være resultat af horisontal genoverførsel og sekundær endosymbiose.
Betydning for mennesker og overvågning
- Sundhed: Toksiner fra dinoflagellater kan forårsage skaldyrsforgiftninger (PSP, NSP, CFP osv.) med symptomer fra mave-tarm-gener til neurologisk svækkelse.
- Økonomi: Bloom-hændelser kan lukke fiskerier, skade akvakultur og afskrække turister.
- Forskning og monitoring: Overvågning af farvandene, tidlig varsling af blooms og laboratorieanalyser af toksiner er vigtige for folkesundhed og forvaltning. Metoder inkluderer mikroskopi, biokemiske toksintests og molekylære teknikker.
Forskningstemaer og fremtidige udfordringer
Aktuel forskning fokuserer på dinoflagellaters genomiske kompleksitet, mekanismerne bag toksinproduktion, konsekvenser af klimaændringer for bloom-dynamik og rollen af eutrofiering (næringsstofbelastning) i øget hyppighed af HAB. Forståelse af mixotrofi, cystedannelse og symbiotisk fleksibilitet er også centrale emner.
Opsummering
Dinoflagellater er en mangfoldig og økologisk vigtig gruppe af mikroorganismer, som indgår både som primærproducenter, rovdyr og symbionter. De påvirker akvatiske fødenet, kan forårsage giftige bloom-hændelser og er centrale for koralrevets sundhed. På grund af deres biologiske kompleksitet og miljømæssige betydning er de genstand for intensiv forskning og overvågning.
Biologi
Zooxanthellae
Nogle dinoflagellater er zooxantheller: endosymbionter af marine eukaryoter og dyr som f.eks. anthozoer i koraller. Disse koraller, der bygger rev, er i høj grad afhængige af dem. Andre organismer, der kan være værter for zooxantheller, er vandmænd, muslinger, foraminiferer, havsnegle, dvs. nøgensnegle, samt ciliater og radiolarier.
Rødt tidevand
Dinoflagellater er ansvarlige for "rødt tidevand", som kan forgifte fisk. De blomstrer undertiden i koncentrationer på mere end en million celler pr. milliliter. Nogle arter producerer neurotoksiner, som i sådanne mængder dræber fisk og ophobes i filtrerende organismer som f.eks. skaldyr, som igen kan overføre dem til mennesker, der spiser dem. Fænomenet kaldes rød tidevand, som skyldes den farve, som vandet får af blomstringen. Det er ikke alle dinoflagellatopblomstringer, der er farlige. Blålige flimmer, der er synlige i havvand om natten, stammer ofte fra opblomstringer af bioluminescerende dinoflagellater, som udsender korte lysglimt, når de forstyrres.
Klassifikation
Selv om dinoflagellaternes kerner er klassificeret som eukaryoter, mangler de nogle af de vigtigste træk ved eukaryote kerner. Faktisk betegner Dodge dinoflagellaternes kerne som mesokaryotisk, fordi den har karakteristika, der ligger mellem de prokaryotiske bakteriers oprullede DNA-områder og den veldefinerede eukaryotiske kerne. Denne gruppe indeholder dog typisk eukaryotiske organeller, såsom golgi-komplekser, mitokondrier og kloroplaster.
Gruppen indeholder mange komplekse organeller og livsformer. Nogle har strukturer, der minder om hvirveldyrs øjne; nogle har nematocyster; nogle lever som plasmodier (flerkernede former); nogle har to flageller; fotosyntetiske dinoflagellater indeholder et "forvirrende udvalg" af plastidtyper; og hele deres genetik og cellebiologi er excentrisk.
Fossiler
Fossile dinoflagellater er vigtige i stratigrafi, datering og korrelation af lag. I løbet af deres liv har dinoflagellater en mobil planktonform og en modstandsdygtig cystfase, som gør det muligt for dem at overleve vinteren over i sedimentet. Kun cysten bliver fossiliseret. Deres første sikre fremkomst er i Silur, med en stor udstråling i Mesozoikum. s440 De er klassificeret som Phylum Dinomastigota af Margulis og kolleger.
Relaterede sider
Spørgsmål og svar
Spørgsmål: Hvad er dinoflagellater?
A: Dinoflagellater er en gruppe af flagellate protister, som enten er fotosyntetiske eller heterotrofe rovdyr af andre protister.
Sp: Er alle dinoflagellater fotosyntetiske?
Svar: Nej, kun omkring halvdelen af dinoflagellaterne er fotosyntetiske, mens resten er heterotrofe rovdyr.
Sp: Hvad er de forskellige navne for fotosyntetiske og rovdyriske dinoflagellater?
Svar: De fotosyntetiske dinoflagellater kaldes nogle gange "alger", og de rovdyriske dinoflagellater kaldes nogle gange "protozoer".
Sp: I hvilke miljøer findes dinoflagellater almindeligvis?
Svar: Dinoflagellater findes oftest i havplankton, men de er også almindelige i ferskvandsmiljøer.
Sp: Hvilke faktorer påvirker dinoflagellatpopulationerne?
Svar: Dinoflagellatpopulationer påvirkes af havets overfladetemperatur, saltholdighed og dybde.
Spørgsmål: Hvor mange arter af fritlevende marine dinoflagellater er der i øjeblikket beskrevet?
Svar: Der er i øjeblikket beskrevet ca. 1 555 arter af fritlevende marine dinoflagellater.
Spørgsmål: Hvor mange arter af dinoflagellater skønnes der at eksistere i alt?
Svar: Ifølge de seneste skøn er der i alt 2 294 levende dinoflagellat-arter, herunder marine, ferskvands- og parasitære arter.
