Flageller (flagellum) — struktur, funktion og evolution i eukaryote celler
Opdag flagellers struktur, funktion og evolution i eukaryote celler — mikrotubuli-drevet bevægelse, cilia-forhold og evolutionær oprindelse forklaret klart.
En flagellum (flertal: flageller) er en lang, piskelignende fremdrivningsstruktur, som findes hos mange encellede organismer og også som sædcelle-flagel hos flercellede dyr. Flagellummet består af et indre skelet af mikrotubuli, er omgivet af cellemembran og bidrager til at drive celler og organismer frem i en karakteristisk piskelignende bevægelse hos mange eukaryoter.
Struktur
Det eukaryote flagellum er bygget omkring en aksial streng kaldet axonemet. Den mest almindelige axonemale ultrastruktur er det såkaldte 9+2-arrangement: ni dobbelte mikrotubuli i en ring omkring to centrale enkeltmikrotubuli. Til axonemet hører flere proteinkomponenter, blandt andre
- dyneinarme (motorproteiner, som bruger ATP til at generere bevægelse),
- nexinlinker (forbinder nabomikrotubuli og omdanner mikrotubulusglidning til bøjning),
- radialspidser (radial spokes), der forbinder de ydre dubletter med det centrale par og hjælper regulering af slagmønsteret,
- et basallegeme (basal body), som svarer til et moduleret centriole og udgør udgangspunktet for flagelvækst og -forankring.
Axonemet fortsætter direkte fra basallegemet, og selve flagellummet er beklædt af plasmamembranen, hvorfor det funktionelt er en udposning af celleoverfladen.
Cilia vs. flageller
Cilier og flageller er strukturelt meget ens, idet begge indeholder axonemet med samme grundlæggende 9+2-arkitektur (eller varianter heraf). Forskellen ligger oftest i størrelse, antal og bevægelsesmønster: flageller er typisk længere og enkeltstående eller fåtallige og udfører ofte en sving- eller piskebevegelse, mens cilier er kortere, mange og kan udføre koordinerede bølger for at flytte væsker langs en overflade.
Bevægelsesmekanisme
Flagellums bevægelse skyldes, at dyneinmotorer på de ydre mikrotubulusdubletter hydrolyserer ATP og medfører relativ glidning mellem nabodubletter. Nexinlinker og andre strukturer omsætter denne glidning til koordineret bøjning af axonemet, hvilket giver de karakteristiske piskelignende eller S-formede slag. Slagmønsteret reguleres af radialspidser og andre kontrolmekanismer, og præcis timing er nødvendig for effektiv fremdrift.
Opsætning og vedligeholdelse
Flagellum bygges og vedligeholdes ved hjælp af intraflagellær transport (IFT), hvor motorproteiner transporterer byggesten (mikrotubuliproteiner og nødvendige enzymer) til og fra flagelspidsen. Basallegemet fungerer som organiserende centrum ved rodvinklen og indeholder ofte centriole-lignende strukturer.
Funktioner
- Motilitet: fremdrift af celler (fx sædceller, bevægelige protister som Chlamydomonas eller Trypanosoma).
- Væskeforskydning: cilier på epithelceller flytter slim eller væsker (fx luftveje, æggeleder).
- Sansning: mange cilier/flageller fungerer også som sensoriske organeller (mekanoreception og kemoreception) og indgår i signalveje.
Evolution
Selvom cilier og flageller er almindeligt omtalt sammen med andre celleorganeller som mitokondrier og plastider, er deres evolutionære oprindelse forskellig. Mitokondrier og plastider stammer fra endosymbiotiske bakterier eller archaea), mens axonemet og dets komponenter menes at være udviklet internt i eukaryote linjer fra cytoskeletale elementer (mikrotubuli og centrioler). Med andre ord er cilia/flageller produkter af cytoskeletets evolutionære nyskabelser snarere end direkte restprodukter af endosymbiose.
Der er stor konservering af axonemets grundstruktur blandt eukaryoter, hvilket tyder på, at eukaryote cilier/flageller opstod tidligt i eukaryot evolution og siden er blevet modificeret i forskellige linjer.
Systematik og bemærkninger
Strukturel lighed mellem cilier og flageller har ført til forslag om nye taksonomiske grupper, fx at protister med begge strukturer samles i et phylum Undulipodia. Tidligere har forskere som Margulis foreslået revisioner, fx at Ciliater skulle udgøre en særlig gruppe (Ciliophora). Moderne molekylærfylogeni har dog vist, at Protista som begreb er parafyletisk og består af mange uensartede linjer, så taksonomien af encellede eukaryoter er fortsat under udvikling. I praksis er betegnelsen protister stadig nyttig som en praktisk samlebetegnelse for en række encellede former.
Klinisk relevans og forskning
Dysfunktion i cilier/flageller kan føre til sygdomme: primær ciliar dyskinesi (fx Kartagener-syndrom) giver nedsat ciliefunktion, kroniske luftvejsinfektioner og fertilitetsproblemer pga. bevægelsesdefekter i sæd. Flagel- og ciliestrukturer studeres intensivt i modelorganismer som Chlamydomonas, hvor detaljer om dynein, radialspidser og IFT er blevet afdækket. Forståelse af flagelmekanismer er også vigtig i bioteknologi og nanoteknik, fx for biomimetiske bevægelsessystemer.
Samlet set er eukaryote flageller komplekse, velkonserverede organeller, hvis mekanik kombinerer cytoskelettets arkitektur med energidrevne motorproteiner. De udfører både mekaniske og sensoriske opgaver og er centrale for både cellulær biologi og medicinske problemstillinger.
Forskel i flagellens og ciliernes slagmønster. Flagellum er den til venstre, cilia er til højre.
Typer
Der er hidtil blevet skelnet mellem tre typer flageller: bakterier, arkæer og eukaryoter. De vigtigste forskelle mellem disse tre typer er opsummeret nedenfor:
- Bakterieflageller er spiralformede filamenter, der roterer som skruer. De udgør to af flere former for bakteriel bevægelighed.
- Archaeale flageller ligner overfladisk set bakterielle flageller, men er forskellige i mange detaljer og betragtes som ikke-homologe.
- Eukaryotiske flageller - som findes i dyre-, plante- og protistceller - er komplekse cellulære projektioner, der pisker frem og tilbage. Eukaryote flageller klassificeres sammen med eukaryote bevægeligecilier som undulipodier for at fremhæve deres karakteristiske bølgede vedhæng, der spiller en rolle i cellens funktion eller bevægelighed. Primærecilier er ubevægelige og er ikke undulipodier; de har et strukturelt anderledes9+0 axonem i stedet for det 9+2 axonem, der findes i både flageller og bevægelige cilier undulopodier.
Spørgsmål og svar
Spørgsmål: Hvad er en flagellum?
Svar: Et flagellum er en lang, piskelignende struktur, der hjælper nogle encellede organismer med at bevæge sig.
Q: Hvordan er sammensætningen af en flagellum?
A: Et flagellum består af mikrotubuli.
Sp: Hvordan hjælper et flagellum med at drive celler og organismer frem?
Svar: Et flagellum er med til at drive celler og organismer fremad i en piskelignende bevægelse.
Sp: Hvordan bevæger flagellummet sig hos eukaryoter?
Svar: Eukaryoternes flagellum bevæger sig normalt med en "S"-bevægelse og er omgivet af cellemembran.
Spørgsmål: Hvad er cilier?
Svar: Cilia er celleorganeller, der strukturelt er næsten identiske med flageller.
Sp: Hvad er Protista?
Svar: Protista er en samling af forskellige encellede former og et nyttigt begreb for nu.
Sp: Hvor stammer celleorganeller som f.eks. cilia og mitokondrier fra hos eukaryoter?
Svar: Alle eller de fleste af disse organeller har deres oprindelse i engang uafhængige prokaryoter (bakterier eller arkæer), og eukaryote cellen er et "samfund af mikroorganismer", der arbejder sammen i et "fornuftsægteskab".
Søge