Opsiner i dyreriget: Fotoreceptorer, farvesyn og døgnrytmer
Opsiner i dyreriget: Hvordan fotoreceptorer styrer farvesyn, døgnrytmer og pupillereflekser — evolution, variation og biologisk funktion.
Opsiner er de universelle fotoreceptormolekyler i alle dyrerigets visuelle systemer. De skifter fra en hviletilstand til en signaltilstand ved at absorbere lys. Dette aktiverer G-proteinet, hvilket resulterer i en signalkaskade, som giver fysiologiske reaktioner.
Fototransduktion — fra foton til signal
Denne proces med at opfange en foton og omdanne den til en fysiologisk reaktion er kendt som fototransduktion. I de fleste vertebrater består det lysabsorberende molekyle af et opsin-protein bundet til et kromofor, typisk 11-cis-retinal. Når en foton rammer kromoforet, isomeriserer det til all-trans-retinal. Denne konformationsændring ændrer opsinets form og aktiverer et tilhørende G-protein (i stavceller typisk transducin). G-proteinet aktiverer en fosfodiesterase (PDE), som nedbryder cGMP. Faldet i cGMP får cGMP-afhængige ionkanaler til at lukke, hvilket medfører hyperpolarisering af fotoreceptorcellen og ændret frigivelse af neurotransmitteren glutamat til næste neurale lag i nethinden. Resultatet er et elektrisk signal, der viderebehandles til synscortex.
Typer af opsiner og farvesyn
Fem grupper af opsins er involveret i synet hos vertebrater: stavopsin (RH1, rhodopsin) og fire klasser af kegleopsiner ofte benævnt SWS1, SWS2, RH2 og LWS. Disse grupper er tuned til forskellige spektrale områder:
- RH1 (rhodopsin) — stavceller: ekstrem lysfølsomhed, bruges til scotopisk (svagt lys) syn, ikke farvediskrimination.
- SWS1 — kortbølget (ofte UV eller violet/ blå).
- SWS2 — kort-til-mellembølget (blå).
- RH2 — mellembølget (grøn).
- LWS — langbølget (gul/rød).
Sammensætningen og antallet af cone-opsiner bestemmer et dyrs potentiale for farvesyn. Nogle arter har kun ét opsin i keglerne (monokromatisk), andre har to (dichromatisk, almindeligt hos mange pattedyr), tre (trichromatisk, som hos mennesker og visse aber) eller fire (tetrachromatisk, almindeligt hos mange krybdyr, teleostfisk og fugle). Mange fugle og fisk kan desuden opfatte ultraviolet lys, hvilket udvider det synlige spektrum betydeligt.
Spektral følsomhed er ikke alene bestemt af opsin-proteinet: ændringer i enkelte aminosyrer i bindingsstedet, brug af forskellige kromoforer (f.eks. A1 vs. A2) og i nogle fuglearten filtrerende oliedråber i keglerne ændrer og finindstiller absorptionsspektrene.
Fordelingen i pattedyr og trichromacy
Hos pattedyr er det normalt at have færre cone-opsiner end hos mange andre dyregrupper. Blandt aber fra den gamle verden, aber og mennesker, der har trichromacy, dvs. fuldt farvesyn, ses tre funktionelle kegletyper som giver evne til at skelne rød-grøn-blå. Hos nogle new world-aber opstår trichromati på en anden måde: genetisk polymorfi på X-kromosomet betyder, at heterozygote hunner kan have tre funktionelle opsiner, mens hanner typisk er dichromater.
Melanopsin og ikke-billeddannende funktioner
Udover de klassiske synsopsiner findes andre typer opsiner med ikke-billeddannende funktioner. Et vigtigt eksempel er melanopsin, som i pattedyrs nethinde findes i såkaldte intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs). Melanopsin er involveret i cirkadiske rytmer og pupilrefleks, men ikke i billeddannelse. Aktivering af ipRGCs sender information direkte til hjernens kerneregioner, der styrer døgnrytme (f.eks. suprachiasmatiske nucleus), samt til prætectum, som medvirker i pupilkontraktion. Melanopsin-aktivering påvirker også hormonudskillelse (fx melatonin) og søvnmønstre.
Evolutionære perspektiver
Man mener - se udvikling af farvesynet - at pattedyr mistede en stor del af deres farvesynsevne i den lange periode i Mesozoikum, hvor de levede som hovedsageligt nataktive dyr. Nataktivitet favoriserer ekstrem lysfølsomhed frem for differentiering af farver, hvilket førte til tab eller inaktivering af flere cone-opsingener i mange pattedyrlinjer. Senere, i nogle grupper (f.eks. primater), opstod genetiske ændringer — herunder gen-duplicationer eller X-kromosom-polymorfier — der genindførte eller udbyggede farveopfattelsen.
Betydning og økologi
Farvesyn har stor økologisk betydning: det hjælper dyr med at finde modne frugter og blomster, vælge partnere (farvepræg), skelne bytte fra baggrund eller opdage rovdyr. Samtidig er stavesystemet afgørende for natlig orientering, mens kombinationen af stave- og keglesignaler giver fleksibel synsfunktion under varierende lysforhold.
Forskningen i opsiner inkluderer molekylær evolution, fysiologi, neurobiologi og adfærd, og den fortsætter med at afsløre, hvordan små ændringer i opsin-sekvens eller celletyper kan påvirke perception og adfærd på tværs af dyreriget.
Spørgsmål og svar
Q: Hvad er opsins?
A: Opsiner er de universelle fotoreceptormolekyler i alle visuelle systemer i dyreriget. De skifter fra en hviletilstand til en signaltilstand ved at absorbere lys, som aktiverer G-proteinet og frembringer fysiologiske reaktioner - dette kaldes fototransduktion.
Spørgsmål: Hvor mange grupper af opsins er involveret i synet?
Svar: Der er fem grupper af opsins involveret i synet.
Sp: Hvad er melanopsin?
Svar: Melanopsin er en opsin, der findes i pattedyrs nethinde, og som er involveret i cirkadiske rytmer og pupilrefleks, men ikke i billeddannelse.
Spørgsmål: Hvor mange farver kan man se med to opsins?
Svar: To opsins giver mulighed for at se i to farver, hvilket er normalt for pattedyr.
Spørgsmål: Hvor mange farver kan man se med fire opsins?
Svar: Fire opsins giver mulighed for at se i alle farver, og det er normalt for teleostfisk, krybdyr og fugle.
Spørgsmål: Hvem har trichromacy (fuldt farvesyn)?
Svar: Blandt pattedyr er det kun aber fra den gamle verden, aber og mennesker, der har trichromacy (fuldt farvesyn).
Spørgsmål: Hvorfor mistede pattedyrene en stor del af deres farvesynsevne i løbet af Mesozoikum?
Svar: Man mener, at pattedyr mistede en stor del af deres farvesynsevne i den lange periode i Mesozoikum, hvor de hovedsageligt levede som nataktive dyr.
Søge