Hydrogenosomer: Iltfrie, ATP-producerende organeller hos anaerobe organismer
Hydrogenosomer: iltfrie organeller hos anaerobe organismer, producerer ATP uden ilt — evolution fra mitokondrier, fund i Loricifera og ekstreme anoxiske miljøer.
Et hydrogenosom er en membranomsluttet organel hos nogle anaerobe ciliater, trichomonader, svampe og nogle få metazoer. Hydrogenosomerne hos trichomonader (de bedst undersøgte) producerer ATP ved hjælp af en kompleks metabolisk cyklus. I modsætning til mitokondrier bruger denne cyklus ikke ilt. Man mener, at hydrogenosomerne er udviklet fra mitokondrier; deres struktur er ret ens.
Funktion og stofskifte
Hydrogenosomer fungerer som cellens energifabrikker under iltfrie forhold. De producerer ATP hovedsageligt ved substratniveau-fosforylering i modsætning til den iltafhængige oxidative fosforylering i mitokondrier. Navnet stammer fra, at et af de karakteristiske slutprodukter er hydrogen (H2), der dannes ved reduktion af protoner via en hydrogenase.
En forenklet skitse af de vigtigste trin i hydrogenosomalt stofskifte:
- Glykolytisk nedbrydning af glukose til pyruvat i cytosol.
- Import af pyruvat til hydrogenosomet og omdannelse til acetyl-CoA via pyruvat:ferredoxin oxidoreduktase (PFO), hvilket frigiver CO2 og reducerer ferredoxin.
- Den reducerede ferredoxin overfører elektroner til en hydrogenase, der danner H2.
- Acetyl-CoA omdannes typisk til acetat, og denne reaktion kobles til dannelsen af ATP gennem en acetatkinase/foreslået fosfotransacetylase-mekanisme (substratniveau-fosforylering).
Den nøjagtige enzymatiske sammensætning kan variere mellem organismer — nogle hydrogenosomer bruger PFO og hydrogenase, andre har alternative veje — men fællestrækket er, at energiproduktionen foregår uden ilt og ofte er forbundet med frigivelse af hydrogengas.
Struktur og evolution
Morfo-logisk ligner hydrogenosomer mitokondrier: de er membranomsluttede og kan have en dobbeltmembran. Mange hydrogenosomer mangler dog de typiske mitokondrielle cristae og indeholder ikke altid eget DNA. I flere arter (fx nogle trichomonader) er hydrogenosomer uden genom og er fuldt afhængige af nukleart kodede proteiner, mens andre mitokondrie-afledte organeller i visse ciliater kan bevare fragmenter af et genom.
På molekylært niveau viser proteiner og biokemiske markører, at hydrogenosomer er mitokondrieafledte organeller (ofte samlet under betegnelsen MROs: mitochondrion-related organelles). Dette peger på, at anaerobe eukaryoter har udviklet forskellige løsninger (hydrogenosomer, mitosomer, reducerede mitokondrier) fra en fælles mitokondriel forfader under tilpasning til iltfattige miljøer.
Fordeling og økologi
Hydrogenosomer findes i en række anaerobe nicher: tarmkanalen hos dyr, iltfattige sedimenter og andre anoxiske miljøer. Kendte værter omfatter blandt andre trichomonader (fx Trichomonas vaginalis), anaerobe ciliater og nogle anaerobe svampe (herunder visse tarmmikroorganismer hos drøvtyggere). Hydrogenosomer bidrager til organismers overlevelse i iltfattige omgivelser ved at muliggøre energiproduktion uden ilt.
I 2010 rapporterede forskere om deres opdagelse af de første kendte anaerobe metazoer med hydrogenosomlignende organeller. Disse organismer var Loricifera, der levede i sedimenter under dybe saltvandsbassiner som L'Atalante-bassinet. Disse saltvandsbassiner er helt uden ilt (anoxiske), og fundet dokumenterede, at komplekse flercellede dyr kan trives i fuldstændig iltfri miljøer ved hjælp af mitokondrieafledte organeller til anaerob stofskifte.
Medicinsk og biokemisk betydning
Hydrogenosomet har også klinisk relevans: i Trichomonas vaginalis, en humanpatogen der forårsager trichomoniasis, aktiveres protomidler som metronidazol i hydrogenosomet ved reduktive processer (fx via ferredoxin). Denne biokemiske aktivering skaber reaktive radikaler, der beskadiger DNA og dræber parasitten. Variation i hydrogenosomalt stofskifte kan derfor påvirke følsomhed og resistens over for sådanne lægemidler.
Forskning og åbne spørgsmål
- Kemisk mangfoldighed: Hvilke alternative enzymveje findes i forskellige hydrogenosomer, og hvordan varierer disse mellem taxa?
- Evolutionære forhold: Hvordan foregik overgangene fra fuldt funktionelle mitokondrier til hydrogenosomer eller mitosomer i forskellige linjer?
- Økologisk rolle: Hvordan påvirker hydrogenosomalt stofskifte kulstof- og brintkredsløb i anoxiske økosystemer?
Sammenfattende er hydrogenosomer specialiserede, iltfrie, ATP-producerende organeller af stor biologisk, evolutionær og medicinsk interesse. De er et fremragende eksempel på, hvordan eukaryote celler kan ombygge og tilpasse mitokondrielle funktioner til ekstreme miljøer.
Abb.1: Model for ATP-syntese i hydrogenosomer. abb.: CoA = Coenzym A
Spørgsmål og svar
Q: Hvad er et hydrogenosom?
A: Et hydrogenosom er en membranomsluttet organelle, der findes i nogle anaerobe ciliater, trichomonader, svampe og nogle få metazoa.
Q: Hvilken rolle spiller hydrogenosomer i trichomonader?
A: Hydrogenosomerne i trichomonader producerer ATP ved en kompleks metabolisk cyklus, der ikke kræver ilt.
Q: Hvordan udviklede hydrogenosomer sig?
A: Hydrogenosomer menes at have udviklet sig fra mitokondrier, da deres struktur ligner hinanden.
Q: Hvilke organismer har hydrogenosom-lignende organeller?
A: I 2010 opdagede forskere Loricifera, anaerobe metazoer, der lever i sedimenter under saltvandsbassiner på dybt vand som L'Atalante-bassinet, med hydrogenosom-lignende organeller.
Q: Hvilken type miljø har saltvandsbassiner som L'Atalante?
A: Saltvandsbassiner som L'Atalante er helt uden ilt og er derfor anoxiske.
Q: Har alle anaerobe ciliater, trichomonader, svampe og metazoa hydrogenosomer?
A: Nej, kun nogle anaerobe ciliater, trichomonader, svampe og nogle få metazoa har hydrogenosomer.
Q: Hvad gør hydrogenosomernes metaboliske cyklus forskellig fra mitokondriernes?
A: Hydrogenosomernes metaboliske cyklus bruger ikke ilt.
Søge