Hvad er stromuler? Definition af plastidiske rør i planteceller
Hvad er stromuler? Plastidiske, stroma-fyldte rør i planteceller — læs om deres struktur, funktion og forekomst i kloroplaster hos Arabidopsis, hvede, ris og tomat.
En stromule er en mikroskopisk struktur, der findes i planteceller. Strømuli (stroma-fyldte rør) er meget dynamiske strukturer, der strækker sig fra overfladen af alle plastider, herunder kloroplaster. Navnet kommer fra sammensætningen af "stroma" (plastidens indre væske) og "tubule" (rør), og betegner altså små, stroma-fulde udløbere fra plastiderne.
Fremspring fra og forbindelser mellem plastider blev set allerede i 1888 og 1908 og er blevet beskrevet fra tid til anden i litteraturen siden da. Stromules blev for nylig genopdaget i 1997 i forbindelse med moderne levende-celle-mikroskopi, hvilket gav et nyt fokus på deres udbredelse og biologiske betydning.
Stromules findes i en række angiosperme-arter, herunder Arabidopsis thaliana, hvede, ris og tomat, men deres rolle er endnu ikke fuldt ud forstået. Forekomsten og hyppigheden af stromules varierer med plantesort, celletype og udviklingsstadium — de er ofte mere talrige i celler med mange små plastider eller i ikke-grønne plastider (fx kromoplaster eller amyloplaster).
Struktur og størrelse
Stromules er meget tynde rør (ofte <1 µm i diameter) og kan variere i længde fra nogle få mikrometer til flere titals mikrometer. De er fyldt med stroma og indeholder nogle plastidiale proteiner og ribosomer, men mangler et komplet dobbeltmembransystem adskilt fra hovedplastiden; forbindelsen til plastidens indre er direkte. På grund af deres fine størrelse og konstante bevægelser kræver studier af stromules avancerede lysmikroskop-teknikker, især konfokal fluorescensmikroskopi og levende-celle-afbildning.
Dannelse og dynamik
Stromules er meget dynamiske: de kan dannes og trækkes tilbage inden for få sekunder til minutter. Der er stærke indikationer på, at cytoskelettet — især aktinfilamenter og myosinmotorer — spiller en vigtig rolle i stromule-bevægelse og formgivning. Mikrotubuli ser ud til at have mindre direkte betydning for stromule-dynamik sammenlignet med aktin.
Mulige funktioner
- Øget overfladeareal: Stromules kan øge plastidens kontaktflade med cytosol og andre organeller, hvilket kan lette transport af metabolitter og signalmolekyler.
- Interplastidisk kommunikation: Stro-mules kan skabe fysiske forbindelser mellem plastider og potentielt muliggøre udveksling af små molekyler eller transient deling af proteiner.
- Signalering: Forskningsresultater tyder på, at stromules kan være involveret i stress- og immunsignaler, fx ved reaktion på patogener eller oxidative stress-situationer, hvor antallet af stromules ofte øges.
- Positionering og organelinteraktion: Ved at strække sig mod andre organeller (nucleus, vakuole, mitokondrier) kan stromules facilitere tættere fysisk kontakt og mulig kommunikation mellem organeller.
Faktorer, der påvirker stromule-dannelse
Hyppigheden af stromules påvirkes af flere forhold, bl.a.:
- Celletype og udviklingsstadium (f.eks. epidermale celler vs. mesofylceller).
- Plastidtype (ikke-grønne plastider danner ofte flere stromules).
- Miljø- og stressfaktorer, såsom lysintensitet, sukkerstatus, reaktive oxygenarter (ROS) og patogeninvasion.
Hvordan studeres stromules?
Stromules visualiseres typisk med fluorescensmærkning af plastider (fx GFP-fusioner rettet mod plastid) og levende-celle-konfokalmikroskopi, hvilket gør det muligt at følge deres dynamik i realtid. Elektronmikroskopi har også været anvendt til at studere deres ultrastruktur, men levende-afbildning er vigtig for at forstå deres bevægelser og funktioner.
Begrænsninger og åbne spørgsmål
Der er stadig mange ubesvarede spørgsmål om stromules: i hvilket omfang de direkte transporterer metabolitter eller proteiner, hvordan deres dannelse reguleres molekylært, og hvilke konkrete fysiologiske roller de har i forskellige plantearter og væv. Tekniske udfordringer (små størrelse, høj dynamik og artsvariation) gør det vanskeligt at drage generelle konklusioner, og derfor er feltet aktivt og i udvikling.
Konklusion: Stromules er fleksible, stroma-fyldte udløbere fra plastider, udbredt i mange plantearter. Selvom deres nøjagtige funktioner endnu ikke er fuldt klarlagte, peger eksisterende forskning på roller i organelkommunikation, stressrespons og øget interaktion mellem plastider og resten af cellen. Yderligere studier med avanceret afbildning og molekylære værktøjer forventes at kaste mere lys over deres biologiske betydning.
Søge