Anaerob respiration er en form for respiration, hvor der ikke bruges ilt. I stedet for molekylær ilt som terminal elektronacceptor anvendes andre stoffer, så elektronerne i elektrontransport-kæden kan føre til energiproduktion. Almindelige erstatninger for ilt er nitrater, jern, mangan, sulfater, svovl, fumarsyre og kuldioxid. Et velkendt eksempel er Escherichia coli, som under iltfattige forhold kan bruge nitrater og fumarsyre som elektronacceptorer.

Mekanisme

Anaerob respiration bygger, ligesom aerob respiration, på en række redoxreaktioner, hvor elektroner overføres fra et donor-molekyle (fx et organisk substrat som glucose) gennem en elektrontransportkæde til en terminal elektronacceptor. Kæden består typisk af membranbundne dehydrogenaser, quinoner og cytochromer samt særlige terminale reductaser. Overførsel af elektroner skaber en elektrokemisk gradient (protonmotive force) over cellemembranen, som driver ATP-syntase og dermed syntesen af ATP.

Forskellen til aerob respiration er, at de terminale elektronacceptorer i anaerobe processer har lavere reduktionspotentiale end O2. Det betyder, at der frigives mindre energi pr. oxideret molekyle, og derfor er ATP-udbyttet ved anaerob respiration typisk lavere end ved aerob respiration—men ofte højere end ved fermentering.

Forskellen mellem anaerob respiration og fermentering

Hvis der slet ikke anvendes en ekstern elektronacceptor (altså ingen funktionel elektrontransportkæde), kaldes processen gæring eller fermentering. Ved fermentering regenererer cellen NAD+ ved at reducere organiske mellemliggende stoffer (fx pyruvat → laktat eller acetaldehyd → ethanol) i stedet for at føre elektroner gennem en elektrontransportkæde. Eksempler på organismer, der anvender fermentering, er mælkesyrebakterier og gær. Gær er en svamp, ikke en bakterie.

Eksempler på terminale elektronacceptorer og reaktioner

  • Nitratreduktion / denitrifikation: NO3− kan reduceres videre til NO2−, N2O og N2. En forenklet overordnet reduktionsreaktion ved fuld denitrifikation er fx:
    2 NO3− + 10 e− + 12 H+ → N2 + 6 H2O.
  • Sulfatreduktion: Sulfat (SO42−) reduceres til hydrogensulfid (H2S) af fx Desulfovibrio-arter:
    SO42− + 8 e− + 10 H+ → H2S + 4 H2O.
  • Fumaratreduktion: Nogle bakterier, bl.a. Escherichia coli, kan bruge fumarat som elektronacceptor og reducere det til succinat (f.eks. fumarat + H2 → succinat).
  • Methanogenese: I methanogene archaea reduceres CO2 til CH4, fx:
    CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O.

Energiudbytte

Da de terminale elektronacceptorer i anaerob respiration er mindre oxiderende end O2, frigives mindre energi pr. oxideret molekyle. Derfor er ATP-udbyttet lavere sammenlignet med aerob respiration. Sammenlignet med fermentering er anaerob respiration dog ofte mere effektiv, fordi elektrontransportkæden og protongradienten giver mulighed for yderligere ATP-dannelse via oxidativ fosforylering.

Organismer og økologisk betydning

Anaerob respirasjon udføres af en bred vifte af bakterier og archaea. Udover Escherichia coli kan man nævne:

  • Denitrificerende bakterier (fx Pseudomonas, Paracoccus).
  • Sulfatreducerende bakterier (fx Desulfovibrio).
  • Methanogene archaea (fx Methanobacterium), som er vigtige i anaerobe sedimenter og i metanproduktion.

Økologisk er anaerob respiration central i kulstof- og kvælstofkredsløbene i iltfattige miljøer (fx bundsedimenter, vådområder, rørledninger). Den spiller også en vigtig rolle i biotekniske processer som rensning af spildevand, anaerobe digesteres produktion af biogas og bioremediering (fx reduktiv fjernelse af nitrater eller tungmetaller).

Ligningen for anaerob respiration er:

Generel form:
Organisk substrat + terminal elektronacceptor → oxiderede produkter + reduceret acceptor + energi (ATP)

Eksempler:

  • Fumaratreduktion (forenklet): fumarat + H2 → succinat
  • Methanogenese: CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O
  • Sulfatreduktion (forenklet): SO42− → H2S (under forbrug af elektroner fra organisk stof eller H2)

Samlet set er anaerob respiration en fleksibel og vigtig metabolisk strategi, som gør det muligt for mikroorganismer at udnytte energi i iltfattige miljøer og samtidig påvirke jordens og vandmiljøets kemi gennem omdannelse af nitrogen-, svovl- og kulstofforbindelser.