Anaerob respiration: definition, mekanisme og eksempler
Anaerob respiration: definition, mekanisme og eksempler — forstå hvordan organismer bruger nitrater, sulfater og fermentering til energi, når ilt ikke er tilgængelig.
Anaerob respiration er en form for respiration, hvor der ikke bruges ilt. I stedet for molekylær ilt som terminal elektronacceptor anvendes andre stoffer, så elektronerne i elektrontransport-kæden kan føre til energiproduktion. Almindelige erstatninger for ilt er nitrater, jern, mangan, sulfater, svovl, fumarsyre og kuldioxid. Et velkendt eksempel er Escherichia coli, som under iltfattige forhold kan bruge nitrater og fumarsyre som elektronacceptorer.
Mekanisme
Anaerob respiration bygger, ligesom aerob respiration, på en række redoxreaktioner, hvor elektroner overføres fra et donor-molekyle (fx et organisk substrat som glucose) gennem en elektrontransportkæde til en terminal elektronacceptor. Kæden består typisk af membranbundne dehydrogenaser, quinoner og cytochromer samt særlige terminale reductaser. Overførsel af elektroner skaber en elektrokemisk gradient (protonmotive force) over cellemembranen, som driver ATP-syntase og dermed syntesen af ATP.
Forskellen til aerob respiration er, at de terminale elektronacceptorer i anaerobe processer har lavere reduktionspotentiale end O2. Det betyder, at der frigives mindre energi pr. oxideret molekyle, og derfor er ATP-udbyttet ved anaerob respiration typisk lavere end ved aerob respiration—men ofte højere end ved fermentering.
Forskellen mellem anaerob respiration og fermentering
Hvis der slet ikke anvendes en ekstern elektronacceptor (altså ingen funktionel elektrontransportkæde), kaldes processen gæring eller fermentering. Ved fermentering regenererer cellen NAD+ ved at reducere organiske mellemliggende stoffer (fx pyruvat → laktat eller acetaldehyd → ethanol) i stedet for at føre elektroner gennem en elektrontransportkæde. Eksempler på organismer, der anvender fermentering, er mælkesyrebakterier og gær. Gær er en svamp, ikke en bakterie.
Eksempler på terminale elektronacceptorer og reaktioner
- Nitratreduktion / denitrifikation: NO3− kan reduceres videre til NO2−, N2O og N2. En forenklet overordnet reduktionsreaktion ved fuld denitrifikation er fx:
2 NO3− + 10 e− + 12 H+ → N2 + 6 H2O. - Sulfatreduktion: Sulfat (SO42−) reduceres til hydrogensulfid (H2S) af fx Desulfovibrio-arter:
SO42− + 8 e− + 10 H+ → H2S + 4 H2O. - Fumaratreduktion: Nogle bakterier, bl.a. Escherichia coli, kan bruge fumarat som elektronacceptor og reducere det til succinat (f.eks. fumarat + H2 → succinat).
- Methanogenese: I methanogene archaea reduceres CO2 til CH4, fx:
CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O.
Energiudbytte
Da de terminale elektronacceptorer i anaerob respiration er mindre oxiderende end O2, frigives mindre energi pr. oxideret molekyle. Derfor er ATP-udbyttet lavere sammenlignet med aerob respiration. Sammenlignet med fermentering er anaerob respiration dog ofte mere effektiv, fordi elektrontransportkæden og protongradienten giver mulighed for yderligere ATP-dannelse via oxidativ fosforylering.
Organismer og økologisk betydning
Anaerob respirasjon udføres af en bred vifte af bakterier og archaea. Udover Escherichia coli kan man nævne:
- Denitrificerende bakterier (fx Pseudomonas, Paracoccus).
- Sulfatreducerende bakterier (fx Desulfovibrio).
- Methanogene archaea (fx Methanobacterium), som er vigtige i anaerobe sedimenter og i metanproduktion.
Økologisk er anaerob respiration central i kulstof- og kvælstofkredsløbene i iltfattige miljøer (fx bundsedimenter, vådområder, rørledninger). Den spiller også en vigtig rolle i biotekniske processer som rensning af spildevand, anaerobe digesteres produktion af biogas og bioremediering (fx reduktiv fjernelse af nitrater eller tungmetaller).
Ligningen for anaerob respiration er:
Generel form:
Organisk substrat + terminal elektronacceptor → oxiderede produkter + reduceret acceptor + energi (ATP)
Eksempler:
- Fumaratreduktion (forenklet): fumarat + H2 → succinat
- Methanogenese: CO2 + 4 H2 → CH4 + 2 H2O
- Sulfatreduktion (forenklet): SO42− → H2S (under forbrug af elektroner fra organisk stof eller H2)
Samlet set er anaerob respiration en fleksibel og vigtig metabolisk strategi, som gør det muligt for mikroorganismer at udnytte energi i iltfattige miljøer og samtidig påvirke jordens og vandmiljøets kemi gennem omdannelse af nitrogen-, svovl- og kulstofforbindelser.
E. coli anvender anaerob respiration
Spørgsmål og svar
Q: Hvad er anaerob respiration?
A: Anaerob respiration er en form for respiration, som ikke bruger ilt. Der anvendes andre elementer end ilt til elektrontransport.
Spørgsmål: Hvilke grundstoffer kan anvendes som erstatning for ilt i anaerob respiration?
Svar: Almindelige erstatningsstoffer for ilt i anaerob respiration er nitrater, jern, mangan, sulfater, svovl, fumarsyre og kuldioxid.
Sp: Hvilken organisme bruger nitrater og fumarsyre til respiration?
Svar: Escherichia coli bruger nitrater og fumarsyre til respiration.
Spørgsmål: Hvad skal være til stede i slutningen af elektrontransportkæden for at lade elektroner passere igennem den?
Svar: Der skal være en endelig elektronacceptor til stede i slutningen af kæden for at lade elektroner passere igennem den. I aerobe organismer er denne acceptor normalt molekylær oxygen. I anaerobe organismer anvendes i stedet andre mindre oxiderende stoffer som f.eks. sulfat (SO42-), nitrat (NO3-) og svovl (S).
Spørgsmål: Hvor effektiv er anaerob respiration sammenlignet med aerob respiration?
Svar: Anaerob respiration er mindre effektiv end aerob respiration, undtagen når der er mangel på ilt. Hvis der ikke er ilt til stede, foregår glykolysen stadig, men der dannes mælkesyre i stedet for pyrubrinsyre, som går videre til Krebscyklus, hvor der dannes små mængder ATP.
Spørgsmål: Hvordan dannes der mælkesyre ved træning, hvis der ikke er nok ilt til rådighed?
Svar: Hvis kroppen ikke kan få nok ilt til musklerne under træning, danner de mælkesyre, hvilket gør dem ømme.
Spørgsmål: Hvilken proces sker der, hvis der slet ikke bruges ilt under anaerob respiration?
A: Hvis der slet ikke bruges ilt under anaerobe respirationer, sker der gæring, og eksempler herpå er mælkesyrebakterier og gærsvampeorganismer, der anvender denne proces.
Søge