Se også:Calvin-cyklus
I fotosyntesen bruger den lysafhængige reaktion lysenergi fra solen til at opspalte vand (fotolyse) og skabe de energirige forbindelser, der driver den efterfølgende kulstofbinding. Når vandet spaltes, dannes der ilten, brint (i form af protoner) og elektroner. Disse elektroner bevæger sig gennem en elektrontransportkæde i kloroplasterne, og den energi, der frigives under denne transport, bruges til at danne et protongradient, som via kemosmotisk syntese danner ATP.
Hvor i kloroplasten foregår lysreaktionen?
Lysreaktionen foregår i thylakoidmembranerne — især i de stablede sektioner kaldet grana. Lysenergi optages af pigmenter (f.eks. klorofyl) i lysfangende komplekser og overføres til reaktionscentre i to fotosystemer, Photosystem II (PSII) og Photosystem I (PSI).
Hvordan fanges og bruges lysenergi?
- Absorption: Fotoner absorberes af klorofyl og andre pigmenter i lysfangende komplekser. Energien samles og overføres til reaktionscentret (P680 i PSII og P700 i PSI), hvor et elektron exciteres og afgives.
- Elektrontransport (Z‑skema): Exciterede elektroner fra PSII går gennem en elektrontransportkæde via forbindelser som plastoquinon (PQ), cytochrom b6f og plastocyanin, og ender i PSI, hvor de genexciteres af nyt lys og videreføres til ferredoxin og til sidst til NADP+.
Fotolyse — dannelse af O2
I PSII findes et enzymkompleks kaldet oxygen-evolving complex (OEC), som katalyserer fotolyse af vand: 2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e−. De frigivne elektroner erstatter de elektroner, PSII mister ved fotonabsorption. Ilten diffunderer ud af planten som et affaldsprodukt eller bliver brugt af organismen og omgivelserne.
Dannelsen af ATP
Under elektrontransporten pumpes protoner (H+) ind i thylakoidlumen både ved fotolyse og via aktiv transport gennem cytochrom b6f-komplekset. Dette skaber en protongradient over thylakoidmembranen. Når protonerne strømmer tilbage til stroma gennem ATP‑syntase, drives syntesen af ATP — processen kaldes fotofosforylering (kemosmose).
Dannelsen af NADPH
De elektroner, der når PSI og igen exciteres, overføres via ferredoxin til enzymet ferredoxin‑NADP+‑reduktase (FNR), som reducerer NADP+ til NADPH. NADPH leverer reducerende kraft (hydrogen) og bruges sammen med ATP i de lysuafhængige reaktioner (fx Calvin-cyklus) til at omdanne CO2 til sukker.
Cyclic vs. non‑cyclic elektronflow
- Non‑cyclic flow: Elektroner løber fra vand → PSII → PSI → NADP+, hvilket giver både ATP og NADPH og frigiver O2.
- Cyclic flow: Elektroner fra PSI føres tilbage til elektrontransportkæden i stedet for til NADP+. Dette producerer kun ATP (ikke NADPH eller O2) og bruges til at justere ATP/NADPH‑forholdet efter cellens behov.
Hvorfor er lysreaktionen vigtig?
Den lysafhængige reaktion leverer de to centrale produkter for den efterfølgende CO2‑fiksering: ATP som energivaluta og NADPH som reduktionsmiddel. Samtidig er frigivelsen af ilten et væsentligt biprodukt, som opretholder atmosfærens O2‑indhold.
Sammenfatning: Lysenergi fra solen omdannes i fotosyntesen til kemisk energi ved, at vand spaltes (fotolyse) og giver elektroner, som driver elektrontransport og protongradient. Denne gradient danner ATP via ATP‑syntase, mens elektroner reducerer NADP+ til NADPH. Ilten diffunderer bort som biprodukt. Alt dette foregår i kloroplasterne, især i grana thylakoidmembraner.

