Clostridier (Clostridia) – Anaerobe, sporeformende bakterier og toksiner

Lær om Clostridier: anaerobe, sporeformende bakterier, farlige toksiner og sygdomme som tetanus, botulisme, C. difficile og koldbrand. Faglig og opdateret gennemgang.

Clostridierne er en klasse af Firmicutes, herunder Clostridium og andre lignende slægter.

Clostridierne er obligatoriske anaerobe bakterier. De mangler aerob respiration, og ilt er giftigt for dem. Arter af slægten Clostridium er alle Gram-positive og kan danne sporer.

Undersøgelser viser, at de ikke er en monofyletisk gruppe. Faktisk er de meget polyfyletiske. Deres slægtskab er ikke sikkert. De fleste er placeret i Clostridiales, men det er ikke en naturlig gruppe. Den vil sandsynligvis blive omdefineret i fremtiden.

De fleste arter af Clostridium-slægten er saprofytiske organismer, der findes mange steder, især i jorden. Slægten indeholder dog også nogle patogener til mennesker. De toksiner, der produceres af nogle medlemmer af Clostridium-slægten, er blandt de farligste, der kendes. Som eksempler kan nævnes tetanustoksin (kendt som tetanospasmin), der produceres af C. tetani, og botulinumtoksin, der produceres af C. botulinum.

Bemærkelsesværdige arter i denne klasse omfatter:

• Clostridium perfringens (koldbrand, fødevareforgiftning)
• Clostridium difficile (Pseudomembranøs colitis)
• Clostridium tetani (stivkrampe)
• Clostridium botulinum (botulisme)
• Clostridium acetobutylicum
• Clostridium haemolyticum
• Clostridium novyi
• Clostridium oedematiens

Heliobakterier er også medlemmer af klassen Clostridia.

Generelle træk

Clostridier er obligat anaerobe, sporeproducerende, Gram-positive stave. De mangler evnen til aerob respiration og får energi ved fermentative processer. Mange arter danner resistente endosporer, som tåler varme, dehydrering og desinfektionsmidler bedre end vegetative celler. Sporer gør det muligt for bakterierne at overleve lang tid i miljøet og spredes via jord, støv og forurenede fødevarer.

Sporer og overlevelse

Sporer dannes under ugunstige forhold og kan først blive til vegetative, toxinproducerende celler, når de kommer i anaerobe, næringsrige omgivelser (fx i sår, i tarmsystemet eller i dåsekonserverede fødevarer). Dette er årsagen til, at botulisme ofte er knyttet til hjemmekonservering uden korrekt varmebehandling eller surhedsjustering, og at sårkoldbrand (gasgangræn) opstår i dybe, iltfattige sår.

Vigtige toksiner og deres virkning

• Tetanustoksin (tetanospasmin) fra C. tetani: et neurotoksin, som blokerer hæmningen i rygmarvens synapser ved at spalte proteinsnarekomplekser, hvilket fører til vedvarende muskelsammentrækning (spastisk lammelse) — karakteristisk stivkrampe.
• Botulinumtoksin fra C. botulinum: et af de mest potente toksiner; hæmmer frigivelsen af acetylcholin ved neuromuskulære ender, hvilket fører til flaccid (slap) lammelse. Der findes flere serotyper (A–G). Toksinet bruges også terapeutisk i kontrollerede doser (fx mod muskelspasmer og kosmetisk).
• Toxiner A og B fra C. difficile: forårsager toksisk diarré og pseudomembranøs colitis ved at ødelægge tarmslimhinden og fremkalde inflammation.
• Alfa-toksin fra C. perfringens: en fosfolipase, som bidrager til vævsnekrose og gasgangræn (koldbrand).

Patogene sygdomme og kliniske billeder

• Stivkrampe (tetanus) — karakteriseret ved kæbespænding (trismus), stivhed og generaliserede kramper. Forebygges effektivt med vaccinen (tetanustoksoid).
• Botulisme — fødevarebåren, spædbarns- eller sårbotulisme; starter med dobbeltsyn, sløret syn, tør mund, synkebesvær og kan progrediere til respirationsparalyse.
• Gasgangræn (koldbrand) — hurtig vævsdestruktion og gasdannelse i væv, ofte forårsaget af C. perfringens ved dybe kontaminerede sår.
• Antibiotika-associeret diarée og pseudomembranøs colitis — ofte forårsaget af C. difficile, især efter bredspektret antibiotikabehandling; kan give alvorlig diarré og sepsis.

Diagnose og laboratorieundersøgelser

Da clostridier er obligat anaerobe, kræver dyrkning specielle anaerobe forhold (anaerobskabe eller medier med reduktionsmidler). Diagnose kan omfatte:

• Kultur under anaerobe forhold og identifikation ved biokemiske tests eller MALDI-TOF.
• Toxinpåvisning: immunoassays eller molekylære metoder (PCR) for toksingen-gener (fx tcdA/tcdB for C. difficile, botulinum-genserotyper).
• Direkte mikroskopi og sporefarvning i vævsprøver ved sårinfektioner.

Behandling

• Stivkrampe: sårrensning, antitoksin (immunglobulin), intensiv symptomatisk behandling og vaccination.
• Botulisme: antitoksin (hastighed er vigtig), understøttende behandling (respiratorisk støtte ved behov) og sårbehandling ved sårbotulisme.
• C. difficile: seponering af udløsende antibiotikum når muligt, behandling med oral vancomycin eller fidaxomicin; recidiv kan behandles med fecal microbiota transplantation.
• Gasgangræn: akut kirurgisk fjernelse af dødt væv (debridering), bredspektret antibiotikabehandling og understøttende pleje.

Forebyggelse og hygiejne

Forebyggelse omfatter korrekt sårpleje, vaccination mod tetanus, sikker fødevarehåndtering (korrekt konservering, opvarmning, surhedsregulering) og restriktiv brug af bredspektrede antibiotika for at reducere risikoen for C. difficile-overvækst. Sporer kræver ofte autoklavering (tryk/kogning) eller kraftige sporocidale midler for sikker inaktivering.

Økologi og industrielle anvendelser

Mange clostridier er saprofytter og spiller en rolle i nedbrydning af organisk stof i jord og sedimenter. Nogle arter er også interessante i industriel bioteknologi: C. acetobutylicum er kendt for ABE-fermentering (acetone–butanol–ethanol), hvor organismerne producerer relevante organiske løsninger via anaerob metabolisme.

Taksonomi og systematik

Klassen Clostridia er kompleks og polyfyletisk; moderne molekylærforskning (16S rRNA og genomsekventering) har vist, at mange arter traditionelt placeret i Clostridium ikke nødvendigvis er nært beslægtede. En taksonomisk revision og omklassificering er derfor på vej, og nogle arter er allerede blevet flyttet til nye eller genoprettede slægter.

Heliobakterierne, som nævnt ovenfor, er et eksempel på andre grupper i samme overordnede klasse/gruppe og illustrerer den taksonomiske kompleksitet inden for Clostridia.

Spørgsmål og svar

Spørgsmål: Hvilken klasse af Firmicutes omfatter Clostridium?

Spørgsmål: Er medlemmer af slægten Clostridium obligatoriske anaerobe organismer?

Spørgsmål: Er arter af slægten Clostridium monofyletiske eller polyfyletiske?

Spørgsmål: Hvor findes de fleste arter af denne slægt?

Sp: Hvilke toksiner produceres af nogle af medlemmerne af denne klasse?

Sp: Hvilke andre organismer tilhører denne klasse?

Sp: Nævn fem bemærkelsesværdige arter, der tilhører denne klasse?

Søg efter bogstav