Heterose (hybridstyrke) — definition, årsager og betydning

Heterose (hybridstyrke): Få klar definition, årsager og betydning for avl og biodiversitet — hvordan hybrider kan øge sundhed, vækst og frugtbarhed.

Hybridstyrke (også kaldet heterose) er den forbedrede præstation, vækst, sundhed eller overlevelse, som ofte ses hos afkom af forældre fra genetisk forskellige linjer. Den tekniske betegnelse i genetik er heterose. Begrebet bruges især inden for plante- og husdyravl, men findes også i vilde populationer.

Hvordan opstår heterose?

Heterose opstår typisk, når to genetisk forskellige forældre krydses, så afkommet får en højere grad af heterozygositet. Der er flere forklaringsmodeller, som ofte virker sammen:

• Dominans-hypotesen: Deleteriske recessive varianter fra hver forælder bliver maskeret i heterozygoter, hvilket forbedrer afkommets sundhed og funktion.
• Overdominans: I nogle tilfælde har heterozygote genotyper en direkte fordel fremfor begge homozygote tilstande (f.eks. kendt fra sickle-cell-anæmi og malariaresistens).
• Epistase og gensammenspil: Positive interaktioner mellem gener fra de to forældre kan give bedre fysiologiske egenskaber i hybrider.

Indavl vs. udkrydsning

Indavl i en population øger risikoen for, at skadelige recessive varianter bliver homozygote, hvilket ofte fører til indavlsdepression med dårligere vækst, lavere fertilitet og nedsat overlevelse. Det modsatte — planlagt krydsning eller udkrydsning mellem adskilte avlslinjer — kan give hybrider med bedre vækst, sundhed og frugtbarhed. Denne effekt har været kendt i århundreder; dyre- og planteavlere observerede den fra 1700-tallet, og Darwin beskrev og undersøgte lignende fænomener hos planter.

Når krydsning skader i stedet for gavner

Selvom udkrydsning ofte giver heterose, er det ikke altid tilfældet. Når forældre stammer fra meget forskellige populationer eller underarter, kan krydsning føre til nedsat fitness — også kaldet outbreeding depression. Årsager kan være:

• Uoverensstemmelse i lokalt tilpassede gener eller adfærd, så afkom ikke passer til noget habitat.
• Kromosomale forskelle eller genetiske inkompatibiliteter (fx Dobzhansky–Muller-inkompatibilitet), som giver nedsat fertilitet eller sterilitetsproblemer.
• At F1-hybridens fordele forsvinder i efterfølgende generationer (F2 og frem) pga. genreassortering og tab af gunstige genkombinationer.

Et velkendt eksempel er muldyr (kryds mellem hest og æsel): de er ofte robuste og hårdføre, men næppe frugtbare. Forskel i kromosomtælling (hest 64, æsel 62, mule 63) gør normal meiosedeling og dannelse af kønsceller svær, hvilket forklarer steriliteten.

Praktiske implikationer

• Landbrug og avl: Heterose udnyttes bevidst ved at krydse genetisk forskellige forældrelinjer for at producere F1-hybrider med høj ydeevne (fx majs-, ris- og hvedehybrider, samt kommercielle svine- og kyllingelinjer). For at fastholde heterosen producerer man ofte nye F1-hybrider fra fastlagte inbred-forældre.
• Bevarelse: I truede populationer kan kontrolleret indføring af nye gener (genetisk rescue) reducere indavlsdepression. Samtidig skal man undgå ukontrolleret krydsning mellem meget forskellige populationer, der kan skabe outbreeding depression.
• Forskning: Forståelse af heterose handler både om praktisk avl og om at afdække grundlæggende genetiske mekanismer som dominans, overdominans og geninteraktioner.

Begrænsninger og overvejelser

• Heterose er typisk stærkest i F1-generationen og kan svækkes i senere generationer, medmindre man genproducerer hybridforældrelinjerne.
• For vidt adskilte kryds kan fordelene forsvinde eller blive til ulemper — derfor kræver avls- og bevaringsstrategier omhyggelig genetisk vurdering.
• Etisk og økologisk ansvar: introduktion af ikke-hjemmehørende gener i vilde populationer kan have uforudsete konsekvenser for økosystemer og artsintegritet.

Sammenfattende er heterose et centralt fænomen i genetik og avl: det kan give store fordele i landbrug og dyreavl, men skal bruges med omtanke på grund af grænserne for kompatibilitet mellem genetiske baggrunde.

Genetiske teorier

Når en population er lille eller indavlet, har den tendens til at miste genetisk diversitet. Tabet af fitness skyldes tab af genetisk diversitet. Indavlede stammer har en tendens til at være homozygote for recessive alleler. Recessive alleler har en tendens til at være svagt skadelige. Heterose eller hybridstyrke er på den anden side tendensen til, at outbred-stammer har en tendens til at overgå begge indavlede forældre i fitness.

I begyndelsen af det 20. århundrede, efter at Mendels love var blevet forstået og accepteret, blev der foreslået to forklaringer.

• Dominanshypotese. Uønskede recessive alleler fra den ene forælder undertrykkes af dominerende alleler fra den anden forælder. Indavlede stammer mister genetisk mangfoldighed, fordi de bliver homozygote på mange loci.
• Hypotesen om overdominans. Visse kombinationer af alleler, der kan opnås ved krydsning af to indavlede stammer, er fordelagtige hos heterozygoten. Tilfælde som f.eks. seglcelleanæmi viser dette på ét genlokus, og overdominans forklares ved, at dette sker på mange loci.

Genetisk grundlag for heterose . Dominanshypotese. Scenario A. Færre gener er underudtrykte hos det homozygote individ. Genudtrykket hos afkommet er lig med udtrykket hos den bedst egnede forælder. Overdominanshypotese. Scenario B. Overekspression af visse gener hos det heterozygote afkom. (Størrelsen af cirklen angiver ekspressionsniveauet for gen A)

Spørgsmål og svar

Q: Hvad er hybrid vigour?

Q: Hvad sker der, når der opstår indavl i en normal population?

Q: Hvad er det modsatte af indavl?

Q: Hvor længe har dyreopdrættere kendt til effekten af udavl?

Q: Hvad undersøgte Darwin i detaljer med planter?

Q: Gælder hybrid vigour altid, når to forældre kommer fra vidt forskellige populationer?

Q: Hvorfor har muldyr lavere fitness, selvom de er hårdføre dyr?

Søg efter bogstav