Parasitoider er parasitter, hvis larver udvikler sig inde i eller på en anden organismes krop og normalt ender med at dræbe værten. Det er dette dødelige udfald, der adskiller parasitoider fra mange "traditionelle" parasitter, som ofte lever af værtens ressourcer uden nødvendigvis at dræbe den. Parasitoider omfatter en lang række insektgrupper, og især inden for hvepsene findes mange specialiserede former: der er omkring 12 overfamilier af snyltehvepse, som udelukkende eller hovedsageligt er parasitoider. Den største enkeltslægt af disse er snyltehvepsene, med over 80.000 beskrevne arter globalt.

Hvordan adskiller parasitoider sig fra andre parasitter?

  • En væsentlig forskel er værtsudfaldet: parasitoidens udvikling fører næsten altid til værtens død.
  • Voksne parasitoider er typisk fritlevende og søger aktivt efter værter for at lægge æg.
  • Modsat nogle parasitter, som primært bruger vektorer eller direkte kontakt til at sprede sig, benytter parasitoider ofte målrettet æglægning i eller på en specifik vært.

Typer og forekomst

Inden for Hymenoptera (hvepse, bier og myrer) er parasitoide strategier meget udbredte og variable. I Storbritannien er der eksempelvis omkring 6.500 arter af Hymenoptera — flere end i nogen anden insektorden — og blot én af de parasitoide superfamilier, Ichneumonoidea, indeholder en stor andel af disse arter. De fleste taksonomer deler Ichneumonoidea i to familier: Ichneumonidae, der omfatter over 2.000 britiske arter, og Braconidae med næsten 1.200 britiske arter. Disse to familier udgør tilsammen nogle af de største familier af britiske insekter og omfatter også nogle af de største og mest specialiserede parasitoider. Udover hymenoptera findes parasitoide arter også i andre insektordener, fx fluer i familien Tachinidae.

Livscyklus og strategier

Parasitoiders livscyklus følger ofte de klassiske stadier æg → larve → puppe → voksen, men der er stor variation i, hvordan hver fase foregår afhængigt af art og strategi. Vigtige begreber er:

  • Ektoparasitoider: larven udvikler sig på værtens yderside.
  • Endoparasitoider: larven udvikler sig inde i værtens krop (ofte i kroppens hulrum, dvs. kropshule).
  • Solitary vs. gregarious: nogle arter udvikler kun én larve pr. vært (solitary), andre flere samtidigt (gregarious).
  • Idiobiont vs. koinobiont: idiobionter dræber eller immobiliserer straks værten ved æglægning (fx ved paralyzing), mens koinobionter tillader værten at fortsætte sin udvikling i en periode, samtidig med at parasitoiden udvikler sig.

Mange hymenopteriske parasitoider har specialiserede æglægestokke og adfærd, så hunnen kan finde eller nå skjulte værter i træ, jord eller plantevæv. Nogle arter injicerer også gift eller viruslignende partikler (fx polydnavirus hos visse Braconidae og Ichneumonidae) for at undertrykke værtens immunforsvar og gøre udviklingen nemmere for parasitoidlarven.

Eksempel på en usædvanlig livscyklus — Trigonalidae

En særlig spektakulær familie er Trigonalidae, hvis livscyklus adskiller sig markant fra de mest almindelige modeller. Hunnerne lægger meget små æg i lommer eller på bladkanter ved at skære i bladene med deres æglægestokke. Æggene ender ikke direkte i den tilsigtede vært, men kan blive slugt af planteædende larver, fx sommerfuglelarver. Når æggene kommer ind i larvens tarm, klækkes de, og de nyklekkede larver borer gennem tarmvæggen og ind i kropshulen. Her kan de vente eller angribe andre parasitoidlarver, der allerede er til stede — mange trigonalider fungerer dermed som hyperparasitoider (parasitoider af parasitoider).

Nogle trigonalide-arter har desuden meget komplekse forhold til sociale hvepse og andre rovdyr: hvis den plantespisende larve, der har slugt trigonalid-ægget, senere bliver fanget og bragt tilbage til en hvepserede og fodret til hvepselarverne, kan trigonalidens udvikling fortsætte i denne nye sammenhæng. Disse kæder viser, hvor indirekte og komplicerede nogle parasitoide livscyklusser kan være.

Økologisk og praktisk betydning

Parasitoider spiller en central rolle i naturens fødenet ved at regulere insektbestande og ved at være vigtige naturlige fjender til skadedyr. Mange arter af Ichneumonidae og Braconidae anvendes eller undersøges til biologisk bekæmpelse i skovbrug og landbrug netop fordi de kan angribe larver og pupae af skadelige insekter. Deres artsrige natur og specialisering gør dem også interessante for forskning i evolution, adfærd og immunologi.

Afslutningsvis er parasitoider et fascinerende eksempel på, hvordan evolutionen kan skabe meget specialiserede livsstrategier — fra simple paralyserende ægplaceringer til komplekse cyklusser, der involverer flere værtsskarer og tilsyneladende tilfældige begivenheder som at blive spist af en rovdyr for at fuldføre udviklingen.