Centrioler: Struktur og funktion i celledeling, cilia og centrosom
Lær om centrioler: struktur og rolle i celledeling, dannelse af cilia/flageller og centrosomets funktion. Fagligt, klart overblik til studerende, undervisere og forskere.
Centriolen er en cytoplasmatisk struktur i de fleste eukaryote celler. Den er involveret i celledeling og i dannelsen af cilia og flageller. Centrioler findes ikke i karplanter og i de fleste svampe.
De fleste centrioler består af ni sæt mikrotubuli-tripletter, der er arrangeret i en cylinder. Et par centrioler, der er anbragt vinkelret på hinanden og omgivet af en masse af tæt materiale, udgør centrosomet.
Struktur
Centriolen er typisk 200–500 nm i længden og ca. 200 nm i diameter. Den klassiske arkitektur består af ni tripletter af mikrotubuli (kaldet 9 × 3-arrangement), men variationer findes i forskellige organismer og specialiserede celler. I cilier og flageller ses ofte et axoneme med et 9+2- eller 9+0-arrangement af mikrotubuli (ni dobbeltrør centralt med eller uden to centrale mikrotubuli).
To centrioler i nærheden af hinanden betegnes som et par: moder-centriole og datter-centriole. Moder-centrioleen har ofte yderligere strukturer kaldet distale og subdistale appendager, som spiller en rolle i forankring af mikrotubuli og i initiering af ciliogenese (dannelsen af cilier).
Pericentrioler materiale og centrosomet
Centrioler er omgivet af et uordnet proteinholdigt område kaldet pericentrioler materiale (PCM). PCM indeholder mange proteiner (fx γ-tubulin og CEP-familien), som fungerer som et mikrotubulus-organiserende centrum (MTOC) og hjælper med at nucleere og forankre mikrotubuli, især under mitose, hvor centrosomer hjælper med dannelsen af mitotisk spindel.
Funktioner
- Celledeling: Centrioler organiserer centrosomet, som bidrager til at etablere de poler, hvorfra mikrotubuli strækker sig og danner den mitotiske spindel. Dette sikrer korrekt fordeling af kromosomer til datterceller.
- Ciliogenese og flagelldannelse: Når en celle danner et cilie eller en flagel, fungerer en centriole som basallegeme (basal body), der starter axoneme-udbygningen og binder cilien til celleoverfladen.
- Cellulær arkitektur: Ved at organisere mikrotubuli påvirker centrioler cellens form, intracellulær transport og positionering af organeller.
Centriolecyklus og biogenese
Centrioler bliver duplikeret én gang per cellecyklus. Duplikationen starter typisk i S-fasen, hvor en ny datter-centriole dannes vinkelret på hver eksisterende moder-centriole. Processen er strengt reguleret af specifikke proteiner (fx SAS-6, Plk4, STIL) for at forhindre overduplikation, som kan føre til abnormiteter i mitosen og kromosomfordelingen.
Molekylære komponenter
Centrioler indeholder tubulin (især IFT- og γ-tubulin-komplekser relateret til mikrotubulus nucleation) samt en række centriole-specifikke proteiner som centrin, CEP-proteiner, SAS-6 og andre, som sikrer korrekt samling, længdekontrol og funktion.
Variationer og undtagelser
Selvom centrioler og centrosomer er almindelige i dyr og mange protister, mangler karplanter og de fleste svampe synlige centrioler. Disse organismer organiserer deres mikrotubuli gennem alternative MTOC-mekanismer i cytoplasma eller ved kernemembranen. Nogle celler i dyreriget kan midlertidigt miste centrioler (fx i visse differentierede celletyper) eller danne cilier uafhængigt af traditionelle centrioler i særlige tilfælde.
Medicinske og biologiske konsekvenser
Defekter i centriole-biogenese eller funktion kan føre til sygdomme. Fejl i centriole- eller ciliefunktion er forbundet med ciliopatier (fx polycystisk nyresygdom, visse former for trommeciliære forstyrrelser) og nogle udviklingsforstyrrelser som primær mikrocefali. Overproduktion eller forkert antal centrioler er observeret i mange kræftceller og kan bidrage til kromosomal ustabilitet.
Historie og metoder
Centrioler er blevet studeret med elektronmikroskopi, fluorescensmikroskopi og genetiske metoder. Tidlige mikroskopiske beskrivelser var afgørende for at forstå den ultrastrukturelle opbygning, mens moderne molekylære teknikker har identificeret de proteiner, der kontrollerer centriole-duplikation og funktion.
Sammenfattende er centrioler små, men essentielle organiseringselementer i mange eukaryote celler—vigtige for korrekt celledeling, dannelse af cilier og flageller og for styring af cellens mikrotubuliarkitektur.
Tredimensionalt billede af en centriol
Spørgsmål og svar
Q: Hvad er en centriole?
A: En centriol er en cytoplasmatisk struktur i de fleste eukaryote celler.
Q: Hvad er funktionen af en centriol?
A: En centriol er involveret i celledeling og i dannelsen af cilier og flageller.
Q: Findes centrioler i karplanter?
A: Nej, centrioler findes ikke i karplanter.
Q: Findes centrioler i svampe?
A: De fleste svampe har ikke centrioler.
Q: Hvordan er de fleste centrioler arrangeret?
A: De fleste centrioler består af ni sæt mikrotubuli-tripletter, der er arrangeret i en cylinder.
Q: Hvad består centrosomet af?
A: Et par centrioler, der er arrangeret vinkelret på hinanden og omgivet af en masse tæt materiale, udgør centrosomet.
Q: I hvilke typer celler finder man typisk centrioler?
A: Centrioler findes typisk i de fleste eukaryote celler.
Søge